Глава V. Взаимодействие неаллельных генов

Проявление одного признака может определяться двумя и более парами генов (комплементарность и полимерное наследование) и, наоборот, одна пара генов может влиять на проявление нескольких признаков (множественное действие генов). Кроме того, одни гены могут подавлять действие других (эпистаз). Все эти явления получили общее название взаимодействие генов.

При взаимодействии двух пар генов вероятность появления организмов каждого фенотипа определяется различными сочетаниями двух пар генов, участвующих в развитии признака. Так же, как и в случае дигибридного скрещивания, эти сочетания можно оценивать с помощью решетки Пеннета. В большинстве случаев различные соотношения фенотипов при скрещивании дигетерозигот образованы из соотношения 9:3:3:1 путем сложения отдельных элементов, например, расщепление 9:7 при комплементарном наследовании может быть представлено как 9:(3+3+1).

При решении задач такого типа следует обращать внимание на то, сколько классов фенотипов и в каком количественном соотношении образуется при скрещивании особей с различными генотипами.

Темы главы V

Комплементарность

Полимерное действие генов

Эпистаз

Ответы и решения

Комплементарность

Развитие признака может определяться не одной, а двумя или более парами неаллельных генов, располагающимися в разных хромосомах. Если хотя бы одна пара находится в гомозиготном рецессивном состоянии, то признак не развивается или отличен от доминантного.

С биохимической точки зрения зачастую это может быть связано с тем, что развитие признаков обычно представляет собой многостадийный процесс, каждый этап которого контролируется отдельным ферментом (информация о ферменте находится в определенном гене). Если хотя бы один ген находится в рецессивном состоянии, то синтезируется измененный фермент, реакция не идет, и конечный продукт не образуется:

ген		A		B		C		D
фермент		E1		E2		E3		E4
		↓		↓		↓		↓
реакции	S1	→	S2	→	S3	→	S4	→	P (признак)

Расщепление при скрещивании дигетерозигот при комплементарном наследовании обычно бывает в пропорции 9:7, 9:3:4, или 9:3:3:1, 9:6:1 (часть особей с минимальным выражением признака 7/16, 4/16 и 1/16).

Задача 5-1

У душистого горошка окраска цветов проявляется только при наличии двух доминантных генов А и В. Если в генотипе имеется только один доминантный ген, то окраска не развивается. Какое потомство F₁ и F₂ получится от скрещивания растений с генотипами ААbb и ааВВ?

Решение

1. Генотип исходных растений известен по условию задачи. Они гомозиготны и будут давать один тип гамет, которые можно объединить единственным образом. Потомство F₁ будет единообразно по генотипу (АаВb) и фенотипу (розовые цветы):

Схема скрещивания

Р	♀AAbb белый	×	♂aaBB белый
гаметы	Ab		aB
F1	AaBb розовый 100%

1. Дигетерозиготные потомки F₁ будут давать по 4 типа гамет, которые могут комбинироваться 16 способами. Построив решетку Пеннета, можно убедиться, что организмов, одновременно имеющих доминантные гены А и В (розовые цветы), будет примерно 9/16. То есть, в F₂ будет наблюдаться расщепление по цвету в пропорции 9:7.

Схема скрещивания

F1	♀АаBb розовый	×	♂AаBb розовый
гаметы	AB Ab aB ab		AB Ab aB ab
F2	A*B* розовый 9/16		A*bb aaB* aabb белый 7/16

Ответ

В F₁ все потомство будет единообразным и будет иметь розовую окраску цветов. В F₂ 9/16 растений будут иметь розовые, а 7/16 – белые цветы.

Задача 5-2

Окраска цветов душистого горошка в красный цвет обусловлена двумя парами генов. Если хотя бы одна пара находится в рецессивном состоянии, то окраска не развивается. Одновременное присутствие в генотипе обоих доминантных генов вызывает развитие окраски. Каков генотип растений с белыми цветами, если при их скрещивании друг с другом все растения получились красного цвета?

Решение

1. Поскольку потомство F₁ имело окрашенные цветки, то в его генотипе присутствуют оба доминантных гена А и В.
2. Все потомство единообразно, следовательно, скрещивались гомозиготные особи.
3. Родители имели неокрашенные цветки, значит, они не могут нести оба доминантных гена.
4. Генотип родителей не может быть одинаковым (иначе потомство было бы таким же, то есть имело бы неокрашенные цветки).
5. Этим условиям удовлетворяет только тот вариант, когда у одного родителя генотип ААbb, а у другого – ааВВ.

Схема скрещивания

Р	♀АAbb белый	×	♂aаBB белый
гаметы	Ab		aB aB
F1	AaBb красный 100%

Задача 5-3

При скрещивании двух растений тыквы со сферической формой плодов получено потомство, имеющее только дисковидные плоды. При скрещивании этих гибридов между собой были получены растения с тремя типами плодов:
9 частей – с дисковидными плодами,
6 частей – со сферической формой плодов,
1 часть – с удлиненными плодами.
Какая закономерность наблюдается в данном случае? Каковы генотипы родителей и потомства?

Решение

1. Потомство F₁ отличалось от родителей и было единообразным, следовательно, оно является гетерозиготным, а исходные особи были гомозиготными.
2. Исходные особи должны отличаться по генотипу друг от друга, так как при одинаковом генотипе их потомство не отличалось бы от них. Это указывает на то, что в данном случае имеет место комплементарное взаимодействие генов. Генотип родительских особей – ААbb и ааВВ, а потомства F₁ – АаВb (см. решение задачи 5-2).
3. Таким образом, форма плодов определяется двумя парами генов. Если обе пары находятся в доминантном состоянии (генотипы ААВВ, АаВb, ААВb или АаВВ), то форма плодов дисковидная. Если в доминантном состоянии находится только одна пара генов (генотипы ААbb, Ааbb, ааВВ или ааВb), – форма плодов сферическая.
4. Расщепление в потомстве F₂ (9:6:1) отличается от расщепления 9:7, обычно наблюдаемого при комплементарном взаимодействии. 1/16 часть растений имела плоды удлиненной формы. Это может быть только в том случае, если генотип таких особей – ааbb, то есть оба гена находятся в рецессивном состоянии.
5. Анализ решетки Пеннета подтверждает полученные результаты.

Задача 5-4

Среди ферментов, участвующих в образовании хлорофилла у ячменя, имеется два фермента, отсутствие которых приводит к нарушению синтеза этого пигмента. Если нет одного из них, то растение становится белым, если нет другого – желтым. При отсутствии обоих ферментов растение также белое. Синтез каждого фермента контролируется доминантным геном. Гены находятся в разных хромосомах. Какое потомство следует ожидать при самоопылении гетерозиготного по обоим генам ячменя?

Задача 5-5

У кукурузы нормальный рост определяется двумя доминантными неаллельными генами. Гомозиготность по рецессивным аллелям даже одной пары генов приводит к возникновению карликовых форм. При скрещивании двух карликовых растений кукурузы выросли гибриды нормальной высоты, а при скрещивании этих гибридов в их потомстве было получено 812 нормальных и 640 карликовых растений. Определить генотипы родителей и потомков.

Задача 5-6

У норки известно два рецессивных гена – р и i, гомозиготность по каждому из которых, или по обоим одновременно, обуславливает платиновую окраску меха. Дикая коричневая окраска получается при наличии обоих доминантных аллелей Р и I. При каком типе скрещивания двух платиновых норок все их потомство будет коричневым?

Задача 5-7

При скрещивании двух карликовых растений кукурузы получено потомство нормальной высоты. В F₂ от скрещивания потомства первого поколения было 452 растения нормальной высоты и 352 – карликовых. Предложите гипотезу, объясняющую эти результаты.

Задача 5-8

В двух цветоводческих хозяйствах, не связанных друг с другом, длительное время разводили чистые линии душистого горошка с белыми цветами. Какое потомство можно ожидать от скрещивания этих двух чистых линий?

Задача 5-9

Окраска шерсти у кроликов определяется двумя парами генов, расположенных в разных хромосомах. При наличии доминантного гена С доминантный ген А другой пары обуславливает серую окраску шерсти, рецессивный ген а – черную окраску. В отсутствии гена С окраска будет белая. Крольчата какого цвета получатся от скрещивания серых дигетерозиготных кроликов?

Задача 5-10

Окраска бобов может быть пурпурной, желтой и белой. Под действием гена А неокрашенное соединение переводится в пурпурный пигмент. Ген В вызывает превращение пурпурного вещества в желтое. Какое потомство получится от скрещивания растений с генотипами АаВb и ааВВ?

Задача 5-11

Для получения окрашенных луковиц необходимо наличие у растений лука доминантного гена С. При гомозиготности по рецессивному аллелю с получаются бесцветные луковицы. При наличии доминантного гена С вторая пара аллелей определяет цвет луковицы – красный (R) или желтый (r). Краснолуковичное растение было скрещено с белолуковичным. В потомстве были растения с красными, желтыми и бесцветными луковицами. Определить генотипы скрещиваемых растений. Какое расщепление по фенотипу произошло в потомстве? Какое расщепление было бы в потомстве, если бы обе исходные особи были красного цвета?

Задача 5-12

У лука ген R определяет красную окраску чешуй, а ген r – желтую. Любая окраска проявляется только при наличии в генотипе доминантного гена С, при его отсутствии чешуи имеют белую окраску. Определить генотипы исходных форм луковиц с белыми и красными чешуями, если все гибридные луковицы имели красную окраску чешуй.

Задача 5-13

От скрещивания белых и серых мышей в потомстве F₁ все особи были черными, а в F₂ было 77 черных, 37 серых и 45 белых мышей. Как наследуется окраска у этих мышей? Определить генотипы родителей и потомков.

Задача 5-14

Собаки породы кокер-спаниель при генотипе А*В* имеют черную масть, при генотипе А*bb – рыжую, при генотипе ааВ* – коричневую, а при генотипе ааbb – светло-желтую. При скрещивании черного кокер-спаниеля со светло-желтым родился светло-желтый щенок. Какое соотношение по масти следует ожидать от спаривания того же черного спаниеля с собакой одинакового с ним генотипа?