Продукция энергии в клетке
АТФ — универсальная энергетическая «валюта» клетки. Одно из наиболее удивительных «изобретений» природы — это молекулы так называемых «макроэргических» веществ, в химической структуре которых имеется одна или несколько связей, которые выполняют функцию накопителей энергии. В живой природе найдено несколько подобных молекул, но в организме человека встречается только одна из них — аденозинтрифосфорная кислота (АТФ). Это довольно сложная органическая молекула, к которой присоединены 3 отрицательно заряженных остатка неорганической фосфорной кислоты PO 
. Именно эти фосфорные остатки связаны с органической частью молекулы «макроэргическими» связями, легко разрушающимися при разнообразных внутриклеточных реакциях. Однако энергия этих связей не рассеивается в пространстве в виде тепла, а используется на движение или химическое взаимодействие других молекул. Именно благодаря этому свойству АТФ выполняет в клетке функцию универсального накопителя (аккумулятора) энергии, а также универсальной «валюты». Ведь почти каждое химическое превращение, происходящее в клетке, либо поглощает, либо высвобождает энергию. Согласно закону сохранения энергии, общее количество энергии, образованное в результате окислительных реакций и запасенное в виде АТФ, равно количеству энергии, которое может использовать клетка на свои синтетические процессы и выполнение любых функций. В качестве «оплаты» за возможность произвести то или иное действие клетка вынуждена расходовать свой запас АТФ. При этом следует особо подчеркнуть: молекула АТФ столь крупна, что она не способна проходить через клеточную мембрану. Поэтому АТФ, образованная в одной клетке, не может быть использована Другой клеткой. Каждая клетка тела вынуждена синтезировать АТФ Для своих нужд самостоятельно в тех количествах, в которых она необходима для выполнения ее функций.
Три источника ресинтеза АТФ в клетках организма человека. По-видимому, далекие предки клеток человеческого организма существовали много миллионов лет назад в окружении растительных клеток, которые в избытке снабжали их углеводами, причем кислорода было недостаточно или не было еще вовсе. Именно углеводы — наиболее употребимая для производства энергии в организме составная часть питательных веществ. И хотя большинство клеток человеческого тела приобрело способность использовать в качестве энергетического сырья также белки и жиры, некоторые (например, нервные, красные кровяные, мужские половые) клетки способны производить энергию только за счет окисления углеводов.
Процессы первичного окисления углеводов — вернее, глюкозы, которая и составляет, собственно, основной субстрат окисления в клетках, — происходят непосредственно в цитоплазме: именно там расположены ферментные комплексы, благодаря которым молекула глюкозы частично разрушается, а освободившаяся энергия запасается в виде АТФ. Этот процесс называется гликолиз, он может проходить во всех без исключения клетках организма человека. В результате этой реакции из одной 6-углеродной молекулы глюкозы образуется две 3-углеродные молекулы пировиноградной кислоты и две молекулы АТФ.
Гликолиз — весьма быстрый, но сравнительно малоэффективный процесс. Образовавшаяся в клетке после завершения реакций гликолиза пировиноградная кислота почти тут же превращается в молочную кислоту и порой (например, во время тяжелой мышечной работы) в весьма больших количествах выходит в кровь, так как это небольшая молекула, способная свободно проходить через клеточную мембрану. Такой массированный выход кислых продуктов обмена в кровь нарушает гомеостаз, и организму приходится включать специальные гомеостатические механизмы, чтобы справиться с последствиями мышечной работы или другого активного действия.
Образовавшаяся в результате гликолиза пировиноградная кислота содержит в себе еще много потенциальной химической энергии и может служить субстратом для дальнейшего окисления, но для этого нужны специальные ферменты и кислород. Этот процесс происходит во многих клетках, в которых содержатся специальные органеллы — митохондрии. Внутренняя поверхность мембран митохондрий сложена из крупных липидных и белковых молекул, среди которых большое количество окислительных ферментов. Внутрь митохондрии проникают образовавшиеся в цитоплазме 3-углеродные молекулы — обычно это бывает уксусная кислота (ацетат). Там они включаются в непрерывно идущий цикл реакций, в процессе которых от этих органических молекул поочередно отщепляются атомы углерода и водорода, которые, соединяясь с кислородом, превращаются в углекислый газ и воду. В этих реакциях выделяется большое количество энергии, которая запасается в виде АТФ. Каждая молекула пировиноградной кислоты, пройдя полный цикл окисления в митохондрии, позволяет клетке получить 17 молекул АТФ. Таким образом, полное окисление 1 молекулы глюкозы обеспечивает клетку 2+17x2 = 36 молекулами АТФ. Не менее важно, что в процесс митохондриального окисления могут включаться также жирные кислоты и аминокислоты, т. е. составляющие жиров и белков. Благодаря этой способности митохондрии делают клетку сравнительно независимой от того, какими продуктами питается организм: в любом случае необходимое количество энергии будет добыто.
Некоторая часть энергии запасается в клетке в виде более мелкой и подвижной, чем АТФ, молекулы креатинфосфата (КрФ). Именно эта маленькая молекула может быстро переместиться из одного конца клетки в другой — туда, где в данный момент более всего нужна энергия. КрФ не может сам отдавать энергию на процессы синтеза, мышечного сокращения или проведение нервного импульса: для этого требуется АТФ. Но зато КрФ легко и практически без потерь способен отдать всю заключенную в нем энергию молекуле аденазиндифосфата (АДФ), которая сразу же превращается в АТФ и готова к дальнейшим биохимическим превращениям.
Таким образом, затраченная в ходе функционирования клетки энергия, т.е. АТФ, может возобновляться за счет трех основных процессов: анаэробного (бескислородного) гликолиза, аэробного (с участием кислорода) митохондриального окисления, а также благодаря передаче фосфатной группы от КрФ к АДФ.
Креатинфосфатный источник — самый мощный, поскольку реакция КрФ с АДФ протекает очень быстро. Однако запас КрФ в клетке обычно невелик — например, мышцы могут с максимальным усилием работать за счет КрФ не более 6—7 с. Этого обычно достаточно, чтобы запустить второй по мощности — гликолитический — источник энергии. В этом случае ресурс питательных веществ во много раз больше, но по мере работы происходит все большее напряжение гомеостаза из-за образования молочной кислоты, и если такую работу выполняют крупные мышцы, она не может продолжаться более 1,5—2 мин. Зато за это время почти полностью активируются митохондрии, которые способны сжигать не только глюкозу, но также жирные кислоты, запас которых в организме почти неисчерпаем. Поэтому аэробный митохондриальный источник может работать очень долго, правда, мощность его сравнительно невелика — в 2—3 раза меньше, чем гликолитического источника, и в 5 раз меньше мощности креатинфосфатного.
Особенности организации энергопродукции в различных тканях организма. Разные ткани обладают различной насыщенностью митохондриями. Меньше всего их в костях и белом жире, больше всего — в буром жире, печени и почках. Довольно много митохондрий в нервных клетках. Мышцы не обладают высокой концентрацией митохондрий, но ввиду того, что скелетные мышцы — самая массивная ткань организма (около 40 % от массы тела взрослого человека), именно потребности мышечных клеток во многом определяют интенсивность и направленность всех процессов энергетического обмена. И.А.Аршавский называл это «энергетическим правилом скелетных мышц».
С возрастом происходит изменение сразу двух важных составляющих энергетического обмена: изменяется соотношение масс тканей, обладающих разной метаболической активностью, а также содержание в этих тканях важнейших окислительных ферментов. В результате энергетический обмен претерпевает достаточно сложные изменения, но в целом его интенсивность с возрастом снижается, причем весьма существенно.
Энергетический обмен
Энергетический обмен представляет собой наиболее интегральную функцию организма. Любые синтезы, деятельность любого органа, любая функциональная активность неминуемо отражается на энергетическом метаболизме, поскольку по закону сохранения, не имеющему исключений, любой акт, связанный с преобразованием вещества, сопровождается расходованием энергии.
Энергозатраты организма складываются из трех неравных частей базального метаболизма, энергообеспечения функций, а также энергозатрат на рост, развитие и адаптивные процессы. Соотношение между этими частями определяется этапом индивидуального развития и конкретными условиями.
Базальный метаболизм — это тот минимальный уровень энергопродукции, который существует всегда, вне зависимости от функциональной активности органов и систем, и никогда не равен нулю. Базальный метаболизм складывается из трех основных видов энергозатрат: минимальный уровень функций, футильные циклы и репаративные процессы.
Минимальная потребность организма в энергии. Вопрос о минимальном уровне функций достаточно очевиден: даже в условиях полного покоя (например, спокойного сна), когда на организм никакие активирующие факторы не действуют, необходимо поддержание определенной активности головного мозга и желез внутренней секреции, печени и желудочно-кишечного тракта, сердца и сосудов, дыхательных мышц и легочной ткани, тонической и гладкой мускулатуры, и т.п.
Футильные циклы. Менее известно, что в каждой клетке тела непрерывно происходят миллионы циклических биохимических реакций, в результате которых ничего не производится, но на их осуществление необходимо определенное количество энергии. Это так называемые футильные циклы, процессы, сохраняющие «боеспособность» клеточных структур при отсутствии реальной функциональной задачи. Как вращающийся волчок, футильные циклы придают стабильность клетке и всем ее структурам. Расход энергии на поддержание каждого из футильных циклов невелик, но их множество, и в итоге это выливается в достаточно заметную долю базальных энергозатрат.
Репаративные процессы. Многочисленные сложно организованные молекулы, участвующие в метаболических процессах, рано или поздно начинают повреждаться, теряя свои функциональные свойства или даже приобретая токсические. Необходимы непрерывные «ремонтно-восстановительные работы», убирающие из клетки поврежденные молекулы и синтезирующие на их месте новые, идентичные прежним. Такие репаративные процессы происходят постоянно в каждой клетке, так как время жизни любой белковой молекулы обычно не превышает 1—2 нед., а их в любой клетке сотни миллионов. Факторы внешней среды — неблагоприятная температура, повышенный радиационный фон, воздействия токсических веществ и многое другое — способны существенно укоротить жизнь сложных молекул и, как следствие, повысить напряжение репаративных процессов.
Минимальный уровень функционирования тканей многоклеточного организма. Функционирование клетки — это всегда некая внешняя работа. Для мышечной клетки это ее сокращение, для нервной клетки — выработка и проведение электрического импульса, для железистой клетки — выработка секрета и акт секретирования, для эпителиальной клетки — пиноцитоз или другая форма взаимодействия с окружающими ее тканями и биологическими жидкостями. Естественно, что любая работа не может осуществляться без затрат энергии на ее реализацию. Но любая работа, кроме того, приводит к изменению внутренней среды организма, так как продукты жизнедеятельности активной клетки могут быть небезразличны для других клеток и тканей. Поэтому второй эшелон энергозатрат при выполнении функции связан с активным поддержанием гомеостаза, на что порой расходуется весьма значительная часть энергии. Между тем не только состав внутренней среды меняется по ходу выполнения функциональных задач, нередко меняются и структуры, причем часто в сторону разрушения. Так, при сокращении скелетных мышц (даже небольшой интенсивности) всегда происходят разрывы мышечных волокон, т.е. нарушается целостность формы. Организм располагает специальными механизмами поддержания постоянства формы (гомеоморфоз), обеспечивающими скорейшее восстановление поврежденных или измененных структур, но на это опять же расходуется энергия. И, наконец, для развивающегося организма очень важно сохранить главные тенденции своего развития, независимо от того, какие функции приходится активировать в результате воздействия конкретных условий. Поддержание неизменности направления и каналов развития (гомеорез) — еще одна форма энергозатрат при активации функций.
Для развивающегося организма важной статьей энергозатрат является собственно рост и развитие. Впрочем, для любого, в том числе зрелого организма, не- менее энергоемкими по объему и весьма близкими по существу являются процессы адаптивных перестроек. Здесь расходы энергии направлены на активацию генома, деструкцию устаревших структур (катаболизм) и синтезы (анаболизм).
Затраты на базальный метаболизм и затраты на рост и развитие с возрастом существенно снижаются, а затраты на осуществление функций становятся качественно иными. Поскольку методически крайне трудно разделить базальные энергозатраты и расход энергии на процессы роста и развития, их обычно рассматривают совместно под названием «основной обмен».
Возрастная динамика основного обмена. Со времен М.Рубнера (1861) хорошо известно, что у млекопитающих по мере возрастания массы тела интенсивность теплопродукции в расчете на единицу массы снижается; тогда как величина обмена, рассчитанная на единицу поверхности, остается постоянной («правило поверхности»). Удовлетворительного теоретического объяснения эти факты до сих пор не имеют, и поэтому для выражения связи между размерами тела и интенсивностью метаболизма пользуются эмпирическими формулами. Для млекопитающих, включая и человека, в настоящее время чаще всего пользуются формулой М. Клайбера:
М= 67,7·Р 0·75 ккал/сут,
где М — теплопродукция целого организма, а Р — масса тела.
Однако возрастные изменения основного обмена не всегда могут быть описаны с помощью этого уравнения. В течение первого года жизни теплопродукция не снижается, как это требовалось бы по уравнению Клайбера, а остается на одном уровне или даже несколько повышается. Лишь в годовалом возрасте достигается примерно та интенсивность обмена (55 ккал/кг·сут), которая «полагается» по уравнению Клайбера для организма массой 10 кг. Только с 3-летнего возраста интенсивность основного обмена начинает постепенно снижаться, а достигает уровня взрослого человека — 25 ккал/кг · сут — лишь к периоду половой зрелости.
Энергетическая стоимость процессов роста и развития. Нередко повышенную интенсивность основного обмена у детей связывают с затратами на рост. Однако точные измерения и расчеты, проведенные в последние годы, показали, что даже самые интенсивные ростовые процессы в первые 3 месяца жизни не требуют более 7—8 % от суточного потребления энергии, а после 12 месяцев они не превышают 1 %. Больше того, наивысший уровень энергозатрат организма ребенка отмечен в возрасте 1 года, когда скорость его роста становится в 10 раз ниже, чем в полугодовалом возрасте. Значительно более «энергоемкими» оказались те этапы онтогенеза, когда скорость роста снижается, а в органах и тканях происходят существенные качественные изменения, обусловленные процессами клеточных дифференцировок. Специальные исследования биохимиков показали, что в тканях, которые вступают в этап дифференцировочных процессов (например, в мозге), резко увеличивается содержание митохондрий, а следовательно, усиливается окислительный обмен и теплопродукция. Биологический смысл этого явления состоит в том, что в процессе клеточной дифференцировки образуются новые структуры, новые белки и другие крупные молекулы, которых раньше клетка производить не умела. Как и любое новое дело, это требует особых энергетических затрат, тогда как ростовые процессы — это налаженное «серийное производство» белковых и иных макромолекул в клетке.
В процессе дальнейшего индивидуального развития наблюдается снижение интенсивности основного обмена. При этом оказалось, что вклад различных органов в основной обмен с возрастом изменяется. Например, головной мозг (вносящий значительный вклад в основной обмен) у новорожденных составляет 12 % от массы тела, а у взрослого — только 2 %. Так же неравномерно растут и внутренние органы, которые, как и мозг, имеют даже в покое очень высокий уровень энергетического обмена — 300 ккал/кг • сут. В то же время мышечная ткань, относительное количество которой за время постнатального развития почти удваивается, характеризуется очень низким уровнем обмена в покое — 18 ккал/кг • сут. У взрослого на долю мозга приходится примерно 24 % основного обмена, на долю печени — 20%, на долю сердца — 10 % и на скелетные мышцы — 28 %. У годовалого ребенка на долю мозга приходится 53 % основного обмена, вклад печени составляет около 18 %, а на долю скелетных мышц приходится только 8 %.
Обмен покоя у детей школьного возраста. Измерить основной обмен можно только в клинике: для этого требуются особые условия. А вот обмен покоя можно измерить у каждого человека: достаточно, чтобы он был в состоянии натощак и несколько десятков минут находился в мышечном покое. Обмен покоя немного выше, чем основной обмен, но эта разница не принципиальна. Динамика возрастных изменений обмена покоя не сводится к простому понижению интенсивности метаболизма. Периоды, характеризующиеся быстрым снижением интенсивности обмена, сменяются возрастными интервалами, в которых обмен покоя стабилизируется.
При этом обнаруживается тесная связь между характером изменения интенсивности метаболизма и скоростью роста. Столбиками на рисунке показаны относительные годовые приросты массы тела. Оказывается, чем больше относительная скорость роста, тем значительнее в этот период снижение интенсивности обмена покоя.
На представленном рисунке видна еще одна особенность — отчетливые половые различия: девочки в исследованном возрастном интервале примерно на год опережают мальчиков по изменению темпов роста и интенсивности обмена. При этом обнаруживается тесная связь между интенсивностью обмена покоя и темпами роста детей в период полуростового скачка — от 4 до 7 лет. В этот же период начинается смена молочных зубов на постоянные, что также может служить одним из показателей морфофункционального созревания.
В процессе дальнейшего развития снижение интенсивности основного обмена продолжается, причем теперь уже в тесной связи с процессами полового созревания. На начальных стадиях полового созревания интенсивность метаболизма у подростков примерно на 30 % выше, чем у взрослых. Резкое снижение показателя начинается на III стадии, когда активируются гонады, и продолжается вплоть до наступления половой зрелости. Как известно, пубертатный скачок роста также совпадает с достижением III стадии полового созревания, т.е. и в этом случае сохраняется закономерность снижения интенсивности метаболизма в периоды наиболее интенсивного роста.
Мальчики в своем развитии в этот период отстают от девочек примерно на 1 год. В строгом соответствии с этим фактом интенсивность обменных процессов у мальчиков всегда выше, чем у девочек того же календарного возраста. Различия эти невелики (5—10 %), но стабильны на протяжении всего периода полового созревания.
Терморегуляция
Терморегуляция, т. е. поддержание постоянной температуры ядра тела, определяется двумя основными процессами: продукцией тепла и теплоотдачей. Продукция тепла (термогенез) зависит, в первую очередь, от интенсивности обменных процессов, тогда как теплоотдача определяется теплоизоляцией и целым комплексом довольно сложно организованных физиологических механизмов, включающих сосудодвигательные реакции, активность внешнего дыхания и потоотделения. В связи с этим термогенез относят к механизмам химической терморегуляции, а способы изменения теплоотдачи — к механизмам физической терморегуляции. С возрастом меняются как те, так и другие механизмы, а также их значимость в поддержании стабильной температуры тела.
Возрастное развитие механизмов терморегуляции. Чисто физические законы приводят к тому, что по мере увеличения массы и абсолютных размеров тела вклад химической терморегуляции снижается. Так, у новорожденных детей величина терморегуляторной теплопродукции составляет примерно 0,5 ккал/кг • ч • град, а у взрослого человека — 0,15 ккал/кг • ч • град.
Новорожденный ребенок при понижении температуры среды может увеличить теплопродукцию почти до тех же величин, что и взрослый человек, — до 4 ккал/кг • ч. Однако ввиду малой теплоизоляции (0,15 град • м2 • ч/ккал) диапазон химической терморегуляции у новорожденного ребенка очень небольшой — не более 5°. При этом следует учесть, что критическая температура (Th), при которой включается термогенез, составляет для доношенного ребенка +33 °С, ко взрослому состоянию она снижается до +27...+23 °С. Однако в одежде, теплоизоляция которой обычно составляет 2,5 КЛО, или 0,45 град-м2·ч/ккал, величина критической температуры снижается до +20 °С, поэтому ребенок в обычной для него одежде при комнатной температуре находится в термонейтральной среде, т.е. в условиях, не требующих дополнительных затрат на поддержание температуры тела.
Только при процедуре переодевания для предотвращения охлаждения ребенок первых месяцев жизни должен включать достаточно мощные механизмы теплопродукции. Причем у детей этого возраста имеются особые, специфические, отсутствующие у взрослых механизмы термогенеза. Взрослый человек в ответ на охлаждение начинает дрожать, включая так называемый «сократительный» термогенез, т. е. дополнительную теплопродукцию в скелетных мышцах (холодовая дрожь). Особенности конструкции тела ребенка делают такой механизм теплопродукции неэффективным, поэтому у детей активируется так называемый «несократительный» термогенез, локализованный не в скелетных мышцах, а совсем в других органах.
Это внутренние органы (прежде всего, печень) и специальная бурая жировая ткань, насыщенная митохондриями (от того и ее бурый цвет) и обладающая высокими энергетическими возможностями. Активацию теплопродукции бурого жира у здорового ребенка можно заметить по повышению кожной температуры в тех частях тела, где бурый жир расположен более поверхностно, — межлопаточная область и шея. По изменению температуры в этих областях можно судить о состоянии механизмов терморегуляции ребенка, о степени его закаленности. Так называемый «горячий затылок» ребенка первых месяцев жизни связан именно с активностью бурого жира.
В течение первого года жизни активность химической терморегуляции снижается. У ребенка 5—6 мес роль физической терморегуляции заметно возрастает. С возрастом основная масса бурого жира исчезает, но еще до 3-летнего возраста сохраняется реакция самой крупной части бурого жира — межлопаточной. Имеются сообщения, что у взрослых людей, работающих на Севере, на открытом воздухе, бурая жировая ткань продолжает активно функционировать. В обычных условиях у ребенка старше 3 лет активность несократительного термогенеза ограничена, а главенствующую роль в повышении теплопродукции при активации химической терморегуляции начинает играть специфическая сократительная активность скелетных мышц — мышечный тонус и мышечная дрожь. Если такой ребенок оказывается в условиях обычной комнатной температуры (+20 °С) в трусах и майке, у него в 80 случаях из 100 активируется теплопродукция.
Усиление ростовых процессов в период полуростового скачка (5—6 лет) приводит к увеличению длины и площади поверхности конечностей, что обеспечивает регулируемый теплообмен организма с окружающей средой. Это в свою очередь приводит к тому, что начиная с 5,5—6 лет (особенно отчетливо у девочек) происходят значительные изменения терморегуляторной функции. Теплоизоляция тела возрастает, а активность химической терморегуляции существенно снижается. Такой способ регуляции температуры тела более экономичен, и именно он в ходе дальнейшего возрастного развития становится преобладающим. Этот период развития терморегуляции является сенситивным для проведения закаливающих процедур.
С началом полового созревания наступает следующий этап развития терморегуляции, проявляющийся в расстройстве складывавшейся функциональной системы. У 11—12-летних девочек и 13-летних мальчиков, несмотря на продолжающееся снижение интенсивности обмена покоя, соответствующей подстройки сосудистой регуляции не происходит. Лишь в юношеском возрасте после завершения полового созревания возможности терморегуляции достигают дефинитивного уровня развития. Повышение теплоизоляции тканей собственного тела позволяет обходиться без включения химической терморегуляции (т. е. добавочной теплопродукции) даже при снижении температуры среды на 10—15 °С. Такая реакция организма, естественно, более экономична и эффективна.
Пищеварение
Чтобы стать доступными для метаболических превращений в клетках, пищевые вещества должны пройти предварительную обработку в желудочно-кишечном тракте. Только всосавшись в кровь и лимфу из кишечника, белки, жиры, углеводы, витамины, минеральные соли и вода включаются в обмен веществ. Все эти процессы составляют главную функцию пищеварительной системы.
Возрастные изменения строения и функций пищеварительной системы неразрывно связаны с особенностями жизнедеятельности организма на каждом из этапов онтогенеза, т.е. с энергетическими и пластическими потребностями, с особенностями питания.
Ротовая полость. Пищеварение начинается с полости рта, где происходит первичная механическая и ферментативная обработка пищи. Первые ферменты, с которыми встречается пища, содержатся в слюне. Секреция слюны у ребенка начинается сразу после рождения, хотя при питании молоком нет необходимости смачивать пищу и гидролизировать отсутствующие в молоке полисахариды. Слюна в этот период играет роль герметизатора ротовой полости при сосании — иначе ребенок заглатывал бы большие количества воздуха, которые раздували бы его желудок и кишечник. С переходом на питание твердой пищей количество образующейся слюны увеличивается. Масса трех пар слюнных желез новорожденного составляет 6 г. В течение первых 6 месяцев жизни она увеличивается в 3 раза и почти в 5 раз в течение первых 2 лет.
После окончания периода молозивного вскармливания в слюне появляется лизоцим, который до того поступал в организм новорожденного с молоком матери. Таким образом, иммунологическая, защитная функция слюны формируется уже в раннем постнатальном онтогенезе. Следует отметить, что, будучи «входными воротами» для множества инфекций, ротоглоточная область обильно снабжена лимфоидной тканью. Так, две небные миндалевидные железы — язычная и носоглоточная — образуют почти полное кольцо лимфоидной ткани, окружающей глотку. Наибольшего развития эти железы достигают в период от 1 года до 5—6 лет, после чего постепенно инволюируют.
Новорожденный секретирует 0,6—6 мл слюны в час, при сосании это количество может возрастать до 24 мл/ч. Секреция слюны у детей школьного возраста колеблется от 12 до 18 мл/ч, причем уже у 7-летних детей количество вырабатываемой слюны практически такое же, как у взрослых. У детей до 7—10 лет слюна имеет слабощелочную реакцию. После начала полового созревания слюна становится слабокислой.
Слюна состоит более чем на 99 % из воды, в которой растворены органические и неорганические вещества. Органические вещества составляют более половины сухого остатка слюны, среди них удается выявить девять белковых компонентов, в том числе альбумины, иммуноактивные альфа-, бета- и гамма-глобулины, а также ферменты лизоцим и амилазу. Лизоцим — это защитный белок, уничтожающий болезнетворные бактерии. Амилаза — пищеварительный фермент, расщепляющий гигантские полимерные цепи молекул крахмала на более мелкие фрагменты, состоящие из коротких цепочек по 1—2—3 мономера глюкозы.
Активность амилазы слюны резко возрастает в течение 1-го года жизни, достигая практически тех же значений у годовалого ребенка, что и у взрослого. Наибольшее содержание амилазы в слюне наблюдается в возрасте от 2 до 7 лет, после 13 лет оно заметно снижается. Такая динамика не случайна. Дети раннего возраста могут усваивать большое количество углеводов, которые необходимы для питания их интенсивно развивающегося мозга.
Желудок. Желудок среднего новорожденного весит 6 г, а площадь его внутренней поверхности составляет примерно 39 см2. По мере увеличения размеров тела абсолютная масса и поверхность слизистой желудка постепенно возрастают. Относительная масса желудка (в % от массы тела) постепенно увеличивается на протяжении первого года жизни ребенка, затем происходит резкое Увеличение в связи с переходом на смешанное питание. В целом Увеличение относительных размеров желудка продолжается до 5—7 лет, т.е. до полуростового скачка. У взрослого человека относительная величина массы желудка оказывается несколько ниже, чем у детей, ведь ему уже не нужно так много пищи для обеспечения его энергетических и пластических потребностей. Вес желудка взрослого человека составляет свыше 150 г, а площадь слизистой — более 500 см2.
Секреторная функция желудка. Вырабатываемый железами желудка пищеварительный сок содержит ферменты пепсин и трипсин, которые расщепляют молекулы белков пищи на составные части — аминокислоты. В дальнейшем аминокислоты всасываются в кровь и поступают к клеткам тела с током крови. Для того чтобы пепсин и трипсин проявляли высокую активность, необходима кислая среда. Поэтому специальные клетки желудка вырабатывают соляную кислоту. Еще одна группа клеток вырабатывает слизь, которой покрыта вся слизистая желудка, чтобы его не могли разъесть собственные ферменты и кислота.
У новорожденных натощак кислотность желудочного сока очень низкая. Однако через несколько минут после кормления железы желудка начинают-активно вырабатывать свой секрет, в том числе — соляную кислоту, и рН быстро снижается. Переваривание молочного белка казеина происходит в желудке новорожденного весьма эффективно. Фермент химозин обеспечивает створаживание молока, попавшего в желудок. Другой фермент — липаза — способствует перевариванию жиров, содержащихся в женском молоке. Кроме того, некоторое количество липазы содержится в самом женском молоке, вырабатываемом грудной железой матери, что еще более облегчает задачу усвоения жиров грудным младенцем. В коровьем молоке липаза практически отсутствует, поэтому при искусственном вскармливании смесями на основе коровьего молока жиры усваиваются значительно медленнее и хуже.
Кислотность желудочного сока у детей до завершения полового созревания понижена по сравнению со взрослыми. Это может служить причиной несколько сниженной резистентности (сопротивляемости) детей к различного рода желудочно-кишечным инфекциям.
Наиболее существенные возрастные изменения в секреции желудочного сока происходят до 7 лет, однако на этом процесс развития пищеварительной функции не заканчивается. Лишь после достижения половой зрелости завершается формирование морфофункциональных свойств пищеварительной системы. В подростковом возрасте формируется тип желудочной секреции, тесно связанный с типом конституции. В этом же возрасте нередко начинают проявляться разнообразные отклонения от нормы в деятельности желудочно-кишечного тракта, среди которых типичны повышенная и пониженная секреторная активность желудка.
Активность ферментов желудочного сока. Основная функция желудка — начальный гидролиз белков — осуществляется двумя желудочными ферментами: пепсином и гастриксином. Максимальная активность пепсина проявляется при рН 1,5—2,5. Оптимум активности гастриксина соответствует рН 3,0—3,2.
Активность желудочного сока новорожденных детей низкая. По мере развития активность желудочного сока изменяется в соответствии с характером вскармливания, увеличиваясь по мере уменьшения доли грудного молока в пищевом рационе ребенка и перевода его на искусственное питание.
В период грудного вскармливания пищеварение у детей протекает главным образом не в полости желудка, а прямо на поверхности выстилающих его клеток (так называемое «мембранное пищеварение»). Огромное количество специальных выростов — микроскопических ворсинок — обеспечивает быстрое переваривание и очень полное всасывание пищи. При переводе детей на смешанное вскармливание роль полостного гидролиза постепенно увеличивается.
Дальнейшее развитие секреторной активности желудка протекает весьма медленно и в большой мере зависит от характера питания, т. е. от режима, этнических и семейных традиций. Различия между мальчиками и девочками начинают проявляться в возрасте около 8 лет, причем у мальчиков в 10, а у девочек в 9 лет наблюдается напряжение желудочного пищеварения, и этот возраст является переломным моментом в становлении желудочной секреции. У подростков 13—14 лет активность желудочных ферментов резко падает. Причины этого явления не вполне ясны, хотя очевидно, что здесь сказывается влияние процессов полового созревания. К 16—17 годам секреция желудочных желез и активность ферментов подростка достигают уровня взрослого человека. Следует отметить, что уже в детском и подростковом возрасте повышенная и пониженная кислотность желудочного сока становятся весьма распространенным явлением: только 1/3 детей обладают нормальной кислотностью. Это говорит о наличии устойчивых типов желудочной секреции уже в детском возрасте, что необходимо учитывать при организации режима питания детей. Здесь следует проявлять больше гибкости и согласовывать действия взрослых (родителей и воспитателей) с запросами самого ребенка.
Моторная функция желудка. Важной составной частью функции желудочно-кишечного тракта является его способность продвигать пищевой комок в направлении от ротового к анальному отверстию. Эвакуация переваренной пищи из желудка необходима как для дальнейшей ее обработки ферментами и всасывания питательных веществ, так и для освобождения желудка в ожидании следующей порции пищи. Первые автоматические движения кишечника у эмбрионов человека отмечаются уже на 7-й неделе внутриутробного развития. Для изучения моторной функции желудка используется наружная электрогастрография, позволяющая записывать биотоки желудка с поверхности тела.
У доношенных новорожденных регистрируется низкая амплитуда электрогастрограммы. На первом году жизни величина потенциалов электрогастрограммы существенно нарастает, достигая максимальных значений у детей 1—3 лет, затем в возрасте от 3 до 7 лет снижается и остается стабильной у детей старше 7 лет. Частота перистальтических сокращений у новорожденных детей также оказывается наименьшей, затем нарастает в течение первых 3 лет жизни и стабилизируется уже с 3-летнего возраста.
Относительная гиперкинезия желудочно-кишечного тракта у детей от 1 года до 3 лет, т. е. в период перехода на смешанное и дефинитивное питание, может иметь важное функциональное значение. Активные сокращения желудка могут способствовать механической обработке пищи. Перемешивание улучшает условия всасывания, а также активизирует процессы пристеночного пищеварения, которое в этом возрасте играет еще очень важную роль.