Классификация нервных волокон по Эрлангеру-Гассеру

В 1939 г. американские[Мф54] физиологи Джозеф Эрлангер [Б55] и Герберт С.Гассер [Б56] [Б57] зарегистрировали токи действия от целого нервного ствола седалищного нерва лягушки на разных расстояниях от стимулирующего электрода (рис. 210041905).[Б58]

Классификация нервных волокон по Эрлангеру-Гассеру - student2.ru

Было установлено, что регистрируемый суммарный потенциал имеет ряд пиков, которые были обозначены буквами латинского алфавита A, B, C (рис. , I). Пик A имел дополнительные пики, помеченные греческими буквами α, β, γ, δ (рис. , II). [Б59] В 1944 г. работа Дж.Эрлангера и Г.С.Гассера была оценена присуждением Нобелевской премии[Б60] .

Классификация нервных волокон по Эрлангеру-Гассеру - student2.ru

Нервы у позвоночных состоят из трех основных групп волокон (А, В и С), различающихся по степени миелизации, диаметру волокна, длительности пика ПД (скорости развития ПД), электровозбудимости, его компенсации и скорости проведения (все эти показатели в ряду А — В — С падают).

Группа А включает наиболее толстые хорошо миелинизированные моторные и чувст­вительные волокна; группа В — слабомиелинизированные, преганглионарные волокна автономной нервной системы; группа С - немиелинизированные, постганглионарные (симпатические) волокна.

В группе А в ряду a, b, g, d названные показатели тоже падают. Соотношения свойств этих групп волокон демонстрируются в табл. .

Необходимо заметить, что указанные соотношения порогов электрического раздражения групп волокон не отражают точного соотношения электровозбудимости их мембран. Относительно высокие пороги тонких волокон при их раздражении в нервном стволе определяются в основном тем обстоятельством, что тонкие волокна по сравнению с толстыми обладают более высоким входным сопротивлением. В них входит такая малая часть раздражающего тока, что при пороговой силе для Аa-волокон она совершенно недостаточна для создания на мембране более тонких волокон сколько-нибудь существенной деполяризации. По этой же причине (высокое RI) отводимые от ствола (внеклеточно) ПД тонких волокон предстают значительно меньшими, чем ПД толстых волокон.

Классификация нервных волокон по Эрлангеру-Гассеру - student2.ru

Классификация нервных волокон по Эрлангеру-Гассеру - student2.ru

Рис. . Составные части потенциала действия смешанного нерва.

I – при относительно медленной скорости записи.

II – при относительно высокой скорости записи.

Объяснение в тексте. По оси абсцисс – время, по оси ординат амплитуда составного потенциала в мВ.

Суммарная электрическая активность нерва создается его волок­нами, каждое из которых генерирует свой стандартный по амплитуде и временным параметрам ПД, распространяющийся в обе стороны от точки, к которой приложено раздражение. Суммарный электрический сигнал нерва зависит от числа активных волокон, синхронности их активности, способа отведения и других обстоятельств.

Рассмотрим случай так называемого однофазного отведения, при котором один отводящий электрод (активный) расположен на нор­мальном участке ствола, а другой (индифферентный) — на поврежден­ном, где волокна деполяризованы полностью (рис.1.19). Пусть приме­няют искусственное раздражение и раздражающий электрод (катод) находится достаточно близко (l= 3 мм) от активного отводящего электрода, а нерв помещен в непроводящую среду (масло или воздух). Здесь сильное одиночное раздражение приводит к синхронному возбуждению всех волокон, при этом активный отводящий электрод регистрирует суммарный ПД нерва, по форме приближающийся к ПД отдельного A(альфа)‑волокна, но немного более затянутый во времени. Этот ПД нерва, однако, не подчиняется правилу «все или ничего». При пороговом раздражении он ничтожно мал, с увеличением силы стимулов постепенно растет, достигая максимума, равного при обычных условиях 5—10 мВ, а в условиях сахарозного мостика — 50—100 мВ.

При дальнейшем увеличении силы стимула этот ПД несколько удлиняется во времени. Все изменения амплитуды и длительности пика ПД нерва при усилении стимула определяются ростом числа активных волокон, подключением к низкопороговым и быстрым А(альфа)-волокнам более высокопороговых медленных бета-, гамма-, дельта-волокон группы А, затем В- и, наконец, С-группы.

Группы воло­кон (по Эрлангеру и Гассеру) Диаметр, мкм Скорость проведения, м/с
Aa 13 - 22 70 - 120
Ab 8 -13 40 - 70
Ag 4 - 8 15 – 40
Ad 1 – 4 5 – 15
B 1 - 3 3 – 14
C 0,5 – 1,0 0,5 - 2

Классификация нервных волокон по Эрлангеру-Гассеру - student2.ru



Таблица . Классификация нервных волокон по Дж.Эрлангеру и Х.Гассеру

Группы воло­кон (по Эрлангеру и Гассеру) Диаметр, мкм Пороги электрического раздраженния (от­носительно Aa) Длительность пика ПД1 Отрицательный следовой потенциал (ОСП) Положительный следовой потенциал [Б61] Скорость проведения, м/с
Длительность, мс Амплитуда СП, % к амплитуде ПД Длительность, мс Амплитуда СП, % к амплитуде ПД
Aa 13 - 22 1,0 0,4 15 – 20 40 - 60 0,2 70 - 120
Ab 8 -13             40 - 70
Ag 4 - 8             15 – 40
Ad 1 – 4             5 – 15
B 1 - 3 11,7 1,2 ОСП нет   100 – 300 3 – 14
C 0,5 – 1,0 100,0 2,0 50 – 60   300 - 1000   0,5 - 2

1Приблизительно ту же величину имеют и абсолютные рефрактерные фазы

Наши рекомендации