Электротон в возбудимых структурах вытянутой формы

Лекция 2, часть 1 продолжение (14 сентября 2007 г.)

Законы раздражения возбудимых тканей и законы возбуждения

Лекция 2, часть 1 продолжение (14 сентября 2007 г.) 1

Законы раздражения возбудимых тканей и законы возбуждения. 1

Действие постоянного подпорогового тока на возбудимые структуры... 1

Электротон в возбудимых структурах вытянутой формы.. 4

Тестирование возбудимости при электротоне 4

Изменение потенциала действия при электротонических воздействиях. 6

Замыкательно‑размыкательные законы (полярный закон) Пфлюгера Э.Ф.В. 7

Длительная сверхпороговая деполяризация возбудимых структур. 8

Ритмическая стимуляция при определении функциональной подвижности возбудимых структур. 9

Частотный оптимум и пессимум ритмической стимуляции. 10

Усвоения ритма стимуляции возбудимыми структурами. 12

Парабиоз Н.Е.Введенского.. 12

Действие постоянного подпорогового тока на возбудимые структуры[Б1] [a2]

В 1859 г. немецкий физиолог Пфлюгер Э.Ф.В. установил, что если на нерв воздействовать слабым (подпороговым) постоянным током, то его возбуди­мость под катодом повышается, а под анодом снижается.

Эдуард Ф.В.Пфлюгер (1829-1910) – подробнее см. [++512+С.374].

В 1883 г. российский (пермский) физиолог Б.Ф.Вериго значительно до­полнил наблюдения Э.Пфлюгера и пока­зал, что как повышение возбудимости под катодом, так и снижение её под анодом характерно только для перво­начального действия постоянного подпорогового тока, т.е. это явление временное. Если ток действует достаточно долго[Б3] , то под катодом воз­будимость снижается, становясь мень­ше исходной (в состоянии покоя), а под анодом может повыситься.

Вериго Бронислав Фортунатович (1860-1925) – подробнее см. [++512+С.375].

Как это объясняют? Разберём механизм действия постоян­ного подпорогового тока на возбудимые структуры в рамках мембранной теории возбуждения.

Вначале выясним вопрос как располагаются электроды, через которые на возбудимую структуру подаётся подпороговый ток. Электроды могут быть расположены внеклеточно (рис.209220945) и внутриклеточно (рис.209220945) [++501+C.40].

Рассмотрим рис. 209220945.

Рис. . Схема опыта по влиянию постоянного подпорогового тока на возбудимость при внеклеточной «аппликации тока».

Рис. . Схема опыта по влиянию постоянного подпорогового тока на возбудимость при внутриклеточной «инъекции тока».

При внеклеточном расположении электродов говорят об «аппликации тока», при внутриклеточном — об «инъекции тока» [++501+C.40]. У одного и другого способа воздействия есть достоинства и недостатки[V.G.4] .

При «инъекции тока» по сравнению с «аппликацией тока» все будет наоборот: то, что происходит при аппликации под катодом, будет происходить при инъекции анода, а то, что происходит при аппликации под анодом, будет происходить при инъекции катода.

Мы подробно рассмотрим действие тока при его аппликации (внеклеточном расположении электродов), как это делали классики Э.Пфлюгер и Б.Ф.Вериго.

Вначале действия постоянного тока под като­дом происходит деполяризация мембраны (физический катэлектротон), а под анодом — гиперполяризация (физический анэлектротон) (рис. 209192100).

Для облегчения понимания разбираемых явлений введём конкретные числовые значения величин. На рис. 209192100 под катодом уровень мембранного потенциала поднялся с ‑80 мВ (потенциал покоя) до ‑70 мВ (состояние деполяризации). Под анодом катодом уровень мембранного потенциала снизился с ‑80 мВ (потенциал покоя) до ‑90 мВ (состояние гиперполяризации).

Не будем забывать, что если уровень мембранного потенциала изменился от –80 до‑70 мВ говорят о его уменьшении, а с –80 до –90 мВ — о его увеличении.

При этом вначале действие постоянного тока уровень критической деполяризации или не изменяется, или его изменения малы по сравнению со сдвигами мемб­ранного потенциала.

Следовательно, мембранный потенциал под катодом приближается, а под анодом удаляется от критического уровня деполяризации. Значит под катодом порог раздражения уменьшается на 10 мВ и возбудимость растёт, а под катодом увеличивается на 10 мВ и возбудимость уменьшается.

Не забыли, что такое порог раздражения? Это критический уровень деполяризации (критический потенциал) минус мембранный потенциал (КУД-МП).

При длительном действии постоян­ного тока, как и при воздействии мед­ленно нарастающих по силе раздра­жителей, происходит сдвиг критическо­го уровня деполяризации (КУД). При этом направленность сдвига критического уровня деполяризации и под катодом и под анодом соответствует изменению мембранного потенциала, а абсолютная величина сдвига будет больше. Это в конечном итоге приводит к снижению возбудимости под катодом (катодическая депрессия), а под анодом к возможному её повышению (анодическая экзальтация) (рис. 209192100).

[V.G.5]

Рис. . Изменение электрофизиологических параметров возбудимых структур при действии постоянного подпорогового тока. КУД – критический уровень деполяризации, ПП – потенциал покоя, МП – мембранный потенциал. Возбудимость выражена в единицах преодоления порога раздражения в состоянии покоя (КУД-ПП). Стрелкой отмечено начало действия тока.

В нашем примере (рис. 209192100) уровень КУД под катодом повышается с –60 мВ до –40 мВ. Значит, порог раздражения становится равным 30 мВ. Т.е. он больше порога раздражения в состоянии покоя клетки на 10 мВ.

Под анодом в нашем примере (рис. 209192100) уровень КУД снижается с –60 мВ до –80 мВ. Значит, порог раздражения становится равным 10 мВ. Т.е. он меньше порога раздражения в состоянии покоя клетки на 10 мВ.

Ещё раз повторим введенные выше понятия.

Физический электротон [Б6] - изменение значения мембранного потенциала, создаваемое пропусканием через данный участок мембраны электрического тока от внешнего (для данного участка мембраны) источника подпороговой силы. Это «пассивное» явление, определяемое внешним током и физическими свойствами покоящейся мембраны. Различают физический катэлектротон (рис. 2091921001), создаваемый выходящим током, и физический анэлектротон (рис. 2091921002), создаваемый входящим током.

Физиологический электротон — это изменение возбудимости мембраны, создаваемое пропусканием через данный участок мембраны электрического тока от внешнего (для данного участка мембраны) источника подпороговой силы. Это «активное» явление, определяемое внешним током и физиологическими свойствами покоящейся мембраны. Различают физиологиский катэлектротон (рис. 2091921001), создаваемый выходящим током, и физиологический анэлектротон (рис. 2091921002), создаваемый входящим током.

Физиологический электротон наблюдается в начале действия тока, при длительном действии он сменяется катодической депрессией и анодической экзальтацией.

Рис. 2091921001. Электрофизиологические феномены под катодом при действие постоянного подпорогового тока на возбудимые структуры. Элемент рис. 209192100.

Рис. 2091921002. Электрофизиологические феномены под анодом при действие постоянного подпорогового тока на возбудимые структуры. Элемент рис. 209192100.

Приставки кат- и ан- указывают на то, что такие токи и состояния возникают в области приложения к возбудимой структуре соответственно катода и анода. Ещё раз подчеркнём, что приставки кат‑ и ан‑ используются для случая внеклеточного расположения электродов.

Электротон в возбудимых структурах вытянутой формы

Смотри ++501+С.41

Изменение возбудимость на протяжении возбудимой структуры вытянутой формы изображают, как показано на рис. 209201305 [++66+C.234].

Рис. 209201305. Выраженность катэлектротона и анэлектротона на разных участках нервного ствола вначале действия постоянного подпорогового тока.

Точнее эти изменения возбудимости показаны на рис. 2092013053 [++501+].

2092013053

Причём следует помнить, что приведенный рисунок отражает изменение возбудимости только в начале действия постоянного подпорогового тока. При длительном действии этого тока картина меняется радикально (рис. 2092013054)

Рис. . Выраженность катодической депрессии и анодической экзальтации на разных участках нервного ствола при длительном действии постоянного подпорогового тока.

Тестирование возбудимости при электротоне [V.G.7]

Как исследуется возбудимость? Применением на фоне действия постоянного тока дополнительных кратких деполяризующих стимулов. Причем полное характеристика возбудимости и её изменений при действии подпорогового постоянного тока возможно при проведение хронаксиметрии, т.е. исследовании зависимости пороговой силы раздражителя при разной длительности его действия (полезном времени).

На рисунках 209231145-48, показаны варианты упрощённого тестирования возбудимости.

Так мы можем наблюдать (рис. 209231145), что подпороговый стимул в состоянии покоя (А) вызывает возбуждение при физиологическом катэлектротоне (D), а пороговый стимул (B) при физиологическом катэлектротоне имеет меньшее значение полезного времени и становится сверхпороговым (E).

Рис. 209231145. Физиологический катэлектротон: тестирование возбудимости.
А – подпороговая деполяризация мембраны в состоянии покоя при действии короткого импульса тока, B – пороговая стимуляция клетки в состоянии покоя, C – подпороговая стимуляции клетки на фоне фи­зического катэлектротона, D – пороговая стимуляция клетки (подпороговым	стимулом А для состояния покоя) на фоне физического катэлектротона,E – сверхпороговая стимуляция клетки (пороговым стимулом B для состояния покоя) на фоне физического катэлектротона. КУД – критический уровень деполяризации, ПП – потенциал покоя, ПД – потенциал действия.

В то же время под анодом (рис. 209231146) пороговый стимул в состоянии покоя (А) уже не вызывает возбуждение при физиологическом анэлектротоне (C), а для сверхпорогового стимула (B) увеличивается значение полезного времени. На рисунке показано, что он становится пороговым.

Рис. 209231146. Физиологический анэлектротон: тестирование возбудимости. А – пороговая деполяризация мембраны в состоянии покоя при действии короткого импульса тока, B – сверхпороговая стимуляция клетки в состоянии покоя, C – подпороговая стимуляции клетки (пороговым стимулом А для состояния покоя) на фоне физического анэлектротона, D – пороговая стимуляция клетки (сверхпороговым стимулом B для состояния покоя) на фоне физического анэлектротона.   КУД – критический уровень деполяризации, ПП – потенциал покоя, ПД – потенциал действия.

При развитии катодической депрессии (рис

.

209231147) пороговый стимул в состоянии покоя (А) становится подпороговым (C), а для сверхпорогового стимула (B) увеличивается значение полезного времени и он становится пороговым.

Рис. 209231147. Катодическая депрессия: тестирование возбудимости. А – пороговая деполяризация мембраны в состоянии покоя при действии короткого импульса тока, B – сверхпороговая стимуляция клетки в состоянии покоя, C – подпороговая стимуляции клетки (пороговым стимулом А для состояния покоя) на фоне физического катэлектротона, D – пороговая стимуляция клетки (сверхпороговым стимулом B для состояния покоя) на фоне физического катэлектротона. КУД – критический уровень деполяризации, ПП – потенциал покоя, ПД – потенциал действия, КЭТ – катэлектротон, КД – катодическая депрессия.

При анодической экзальтации мы можем наблюдать (рис. 209231148), что подпороговый стимул в состоянии покоя (А) вызывает возбуждение (C), а пороговый стимул (B) при физиологическом катэлектротоне имеет меньшее значение полезного времени и становится в нашем примере сверхпороговым (D).

Рис. 209231148. Анодическая экзальтация: тестирование возбудимости. А – подпороговая деполяризация мембраны в состоянии покоя при действии короткого импульса тока, B – пороговая стимуляция клетки в состоянии покоя, C – пороговая стимуляции клетки (подпороговым стимулом А для состояния покоя) на фоне физического анэлектротона, D – сверхпороговая стимуляция клетки (пороговым стимулом B для состояния покоя) на фоне физического анэлектротона. КУД – критический уровень деполяризации, ПП – потенциал покоя, ПД – потенциал действия, АЭТ – анэлектротон, АЭ – анодическая экзальтация.