Фазы рефлекса глотания
Физиология органов пищеварения
Ротовая полость и пищевод
Поступившая в рот пища раздражает рецепторы ротовой полости. Тактильные, температурные и болевые рецепторы расположены по всей слизистой оболочке полости рта, вкусовые — преимущественно во вкусовых почках сосочков языка. Различные зоны языка имеют разный набор рецепторов, которые «различают» сладкие, кислые, горькие и соленые вещества.
Импульсы от вкусовых рецепторов по афферентным волокнам тройничного, лицевого и языкоглоточного нервов поступают в соответствующие центры продолговатого и другие отделы мозга. Из этих центров эфферентные влияния возбуждают секрецию слюнных, желудочных и поджелудочной желез, желчевыделение, изменяют моторную деятельность пищевода, желудка, проксимального отдела тонкой кишки, влияют на кровоснабжение органов пищеварения, определяют начальный рефлекторный компонент специфического динамического действия пищи. Несмотря на кратковременность пребывания пищи в полости рта (в среднем 15—18 с), ее рецепторы оказывают значительные пусковые влияния почти на весь пищеварительный аппарат.
Жевание
Пищу принимают в виде кусков, смесей различного состава, и консистенции или жидкостей. В зависимости от этого она или сразу проглатывается, или подвергается механической и химической обработке в полости рта. Процесс механической обработки пищи зубами посредством движения нижней челюсти относительно верхней называется жеванием. Жевательные движения осуществляются сокращениями жевательных и мимических мышц, мышц языка.
В ротовой полости пища в процессе жевания измельчается, смачивается слюной, перемешивается с ней, растворяется (без чего невозможна оценка вкусовых качеств пищи и ее гидролиз). В результате формируется относительно гомогенный ослизненный пищевой комок для глотания.
Обработка пищи слюной
Продукция слюны. Слюна продуцируется тремя парами слюнных желез и множеством мелких железок языка, слизистой оболочки неба и щек. Из желез по выводным протокам слюна поступает в полость рта. Околоушные железы и малые железы боковых поверхностей языка, имеющие большое количество серозных клеток, секретируют жидкую слюну с высокой концентрацией хлоридов натрия и калия и высокой активностью амилазы. Секрет подчелюстной железы (смешанный) богат органическими веществами, в том числе муцином, имеет амилазу, но в меньшей концентрации, чем слюна околоушной железы. Слюна подъязычной железы (смешанной) еще более богата муцином, имеет выраженную основную реакцию, высокую фосфатазную активность. Слизистые и мелкие смешанные железы расположены в корне языка и неба; их секрет особенно вязок из-за высокой концентрации муцина.За сутки выделяется 0,5—2 л слюны, около трети ее образуется околоушными железами.
Состав и свойства слюны. Смешанная слюна (полученная оплевыванием слюна называется ротовой жидкостью) представляет собой вязкую, слегка опалесцирующую мутноватую жидкость с относительной плотностью 1,001—1,007.
Реакция слюны - слабо-щелочная. рН смешанной слюны 5,8— 7,4;
Вязкость слюны, обусловленная муцином, важна для склеивания пищевых частиц в пищевой комок, который будучи ослизненным легче проглатывается. Этому способствует также пенообразование. На употребляемые пищевые вещества выделяется много муцина, на отвергаемые — мало. Слизь слюны выполняет и защитную функцию, обволакивая нежную слизистую оболочку рта и пищевода.
Ферменты слюны. Слюна содержит несколько ферментов: а-амилазу, а-глюкозидазу. Гидролиз ими углеводов из-за кратковременности пребывания пищи в полости рта происходит не столько в ней, сколько в глубине пищевого комка уже в желудке. Действие карбогидраз слюны прекращается желудочным соком кислой реакции. Активность других ферментов значительно ниже, а их роль в пищеварении взрослого человека невелика. Однако эти ферменты имеют значение в санации полости рта. Так, мурамидаза (лизоцим), протеиназы, РНКазы слюны обладают бактерицидным действием. Калликреин слюны увеличивает кровоснабжение слюнных и других пищеварительных желез.
Роль слюны в пищеварении. Слюна в пищеварении имеет очень большое значение. Она смачивает пищу, способствуя ее измельчению и гомогенизации при жевании; растворяет питательные и вкусовые вещества, что важно для раздражения вкусовых рецепторов и действия ферментов слюны; ослизняет принятую и пережеванную пищу, что необходимо для формирования пищевого комка и облегчения его проглатывания.
Слюна и слюнные железы выполняют ряд непищеварительных функций.
Количество и состав слюны адаптированы к виду принимаемой пищи и режиму питания. При употреблении пищевых веществ выделяется вязкая слюна, причем ее количество тем больше, чем суше пища; на отвергаемые вещества и горечи образуется значительное количество жидкой слюны.
Рефлекторный механизм слюноотделения
Возбуждение от рецепторов полости рта передается в ЦНС по афферентным волокнам тройничного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. Импульсы достигают продолговатого мозга, других его отделов, включая кору большого мозга. Основной центр слюноотделения расположен в продолговатом мозге. Слюнные железы иннервируются эфферентными парасимпатическими (барабанная струна, языкоглоточный нерв) и симпатическими нервными волокнами.
Парасимпатическая иннервация подчелюстной и подъязычной слюнных желез обеспечивается барабанной струной. Околоушные железы иннервируются волокнами языкоглоточного нерва, височно-ушного нерва.
В результате под влиянием ацетилхолина,
выделяется большое количество жидкой слюны с высокой концентрацией электролитов и низкой концентрацией муцина.
Симпатическая иннервация слюнных желез осуществляется из боковых рогов II—IV грудных сегментов спинного мозга.
Норадреналин способствует выделению небольшого объема густой слюны, увеличению образования в железах ферментов и муцина.
Глотание
Жевание завершается глотанием — переводом пищевого комка из полости рта в желудок. Глотание возникает в результате раздражения чувствительных нервных окончаний тройничного, язычного, языкоглоточного нервов. По афферентным волокнам этих нервов импульсы поступают в продолговатый мозг, в котором расположен центр глотания. От него импульсы по эфферентным двигательным волокнам тройничного, языкоглоточного, подъязычного и блуждающего нервов достигают мышц, обеспечивающих глотание.
Фазы рефлекса глотания.
Рефлекс глотания состоит из трех последовательных фаз:
1) ротовой (произвольной);
2) глоточной (быстрой, короткой непроизвольной);
3) пищеводной (медленной, длительной непроизвольной).