К истории создания «Происхождения видов» 473
полового диморфизма у бабочек и ракообразных, когда самец и самка
одного вида различаются по размерам и окраске (ibid., p. 46—47). Интересен материал об образовании стойких наследственных рас у фитофагов
при переходе на питание новым видом растений.
Ряд сомнений и недоразумений целиком развеялся после публикации
«Естественного отбора». В рукописи глава «Изменчивость в природе»
фигурирует под номером 4. Она была написана меньше чем за 1.5 месяца,
с середины декабря 1856 г. по конец января 1857 г. Объем главы 80 страниц, а поскольку форматы книг не совпадают, то по количеству знаков
разница выглядит еще внушительней. Структура главы более дробная
и подчинена задаче показать на самых разнообразных объектах, что индивидуальные различия затрагивают все без исключения органы и признаки.
2-я глава «Происхождения видов» извлекалась из 4-й главы «Естественного
отбора». Историк науки даже вправе ставить вопрос: не упустил ли Дарвин что-либо существенное?
В «Естественном отборе» представлен большой фактический материал
по индивидуальной изменчивости. Вполне очевидно, что в «Происхождение видов» этот материал вошел крайне фрагментарно и в очень общей
форме. Возможно, дело в том, что читательский адрес «Происхождения
видов» был значительно шире, чем планируемой многотомной работы
«Естественный отбор», рассчитанной на профессионалов. Достаточно сказать, что 30 страниц текста посвящены анализу индивидуальных различий
и образованию разновидностей на основе их кумуляции естественным отбором. Таким образом «Естественный отбор» служит важнейшим источником обширных фактов, подтверждающих ключевые положения об изменчивости и ее эволюционной роли, которые сформулированы в «Происхождении видов».
Сейчас еще трудно выявить даже основные причины, повлиявшие на
формирование новых воззрений Дарвина. Конечно, важна была обработка большого литературного материала. Но целенаправленный поиск
материала предполагает наличие рабочей гипотезы. Наиболее вероятно,
что новая идея зародилась в процессе работы Дарвина над систематикой
усоногих раков, включавшей изучение эмбриологии и внутренней морфологии. Значимость сравнительно-эмбриологических исследований Дарвина
для развития проблем эволюции показывают слова из «Происхождения
видов»: «Не следует забывать, что систематики не с особым удовольствием
встречают примеры изменчивости в существенных признаках и что найдется немного людей, которые стали бы тщательно изучать внутренние
и существенные органы и сравнивать их у многочисленных экземпляров
одного и того же вида» (1939в, Соч., т. 3, с. 301). По сути дела речь идет
о популяционном подходе к изучению изменчивости, который и был применен Дарвином при изучении усоногих раков.
Так, например, описывая свою работу по систематике Cirripedia, Дар^вин в 1849 г. писал Хукеру, что он столкнулся «с изменчивостью каждой
части в слабой степени. Когда один и тот же орган строго сравнивается
у многих индивидов, то я всегда обнаруживаю некую слабую изменчивость»
(Darwin, 1960, р. 397). В монографии о сидячих усоногих раках Дарвин
Я. М. Галл
высказался еще более определенно: «Не только каждый внешний признак
значительно варьирует у большинства видов, но и внутренние части частично варьируют в удивительной степени и добавляют трудности. . .
Безнадежно искать какой-либо вид, который имел бы широкую область
распространения и многочисленные образцы которого демонстрировали бы
абсолютную неизменность в форме или структуре» (Darwin, 1854, р. 155).
Не следует забывать и то, что в середине 50-х гг. Дарвин увлекся
изучением практики разведения голубей (Secord, 1981). Материалы по
изменчивости у голубей широко представлены в I главе «Происхождения
видов». Они прямо демонстрируют роль индивидуальных различий в процессе селекции. Таким образом, взгляды Дарвина на изменчивость претерпели эволюцию в результате действия нескольких причин.
И все же первопричиной творческой эволюции Дарвина следует считать работы по изучению рецентных и вымерших форм усоногих раков,
несмотря на то, что в «Происхождении видов» материалы по этой группе
беспозвоночных животных представлены в основном в заключительной
главе, посвященной проблемам классификации. Публикация «Естественного отбора» свидетельствует о более широком использовании материалов
по систематике усоногих раков для решения проблемы индивидуальных
вариаций и их эволюционной роли (Darwin, 1975, р. 96, 101, 282). В мемуарах Дарвин не просто указал на важность исследований по Cirripedia
для понимания принципов классификации, а отметил, что изучаемая
группа является «сильно варьирующей». Учитывая терминологию Дарвина, есть основание заключить, что речь идет об индивидуальной изменчивости в широком смысле слова. Из многолетних таксономических исследований Дарвин сумел извлечь максимальное количество данных для
понимания эволюционного значения вариаций и индивидуальных различий, которые он отождествлял. Все это сказалось на дальнейшем развитии
теории естественного отбора.
Популяционная концепция борьбы за существование и относительная
адаптированность видов. В середине 50-х гг. вера Дарвина во всемогущество абиотических факторов в качестве причин эволюции резко ослабла.
Скорее всего первое прямое и однозначное письменное утверждение Дарвина по этому вопросу датируется 5 августа 1856 г. В письме к Хукеру он
писал: «В модификации (эволюции. — Я. Г.) прямому влиянию климата
я отвожу малую роль» (Darwin, 1887b, р. 82). 25 сентября 1859 г. Дарвин
писал Лайеллю: «Я очень рад, что Хукер, который читал мои географические главы, вполне согласен со взглядом на большую важность органических отношений» (Darwin, 1887b, р. 168—169).
В 1856 г. Дарвин стал оценивать роль биотических отношений выше
роли абиотических в качестве агентов естественного отбора. Как он пришел к новым воззрениям?
Исключительный историко-научный интерес представляет небольшая
рукопись Дарвина, которую можно назвать «Теория географического распространения видов». Рукопись была написана в ноябре 1854 г., а опубликована в качестве приложения к «Естественнему отбору». Из заметки
хорошо видно, что формирование взглядов Дарвина на важность биоти-