Определение скорости гломеруляриой фильтрации
Для расчета величины объема клу бочковой фильтрации и ряда других важных показателей процесса мочеобразования используют методы, основанные на принципе очищения. Для измерения клу бочковой фильтрации применяют физиологически инертные вещества, нетоксичные и не связан-
С», T6 T(na СРАИ ттрдм
Рис. 202. Схема определения клубочковой фильтрации (С^), реабсорбции глюкозы (TG, TmG), почечного плазмотока (СРАН) и максимальной секреции парааминогиппуровой кислоты (CDaH TmDaH) 1,2 — афферентная и эфферентная артериолы; 3 — клубочек; 4,5 — проксимальный и дистальный сегменты нефрона. Черные точки: Cin — инулин в плазме крови сосудов и в профильтровавшейся жидкости; TG — реабсорбция глюкозы при неполной загрузке систем транспорта; TmG — выделение глюкозы с мочой при максимальной загрузке системы реабсорбции, Сран и ТтРАн — ПАГ фильтруется и секретируется, при избытке частично оттекает с венозной кровью.
ные с белком в плазме крови, свободно проникающие через поры мембран (полимер фруктозы — инулин, маннитол, полиэтилен гликоль, креатинин и др.). Эти вещества не должны реабсорбироваться и секретироваться в почечных канальцах, т. е. с мочой должны выделяться полностью (рис. 202) и только путем фильтрации.
Для сопоставимости величины клу бочковой фильтрации у людей различной массы и роста ее относят к стандартной поверхности тела человека —1,73 м 2. В норме у мужчин в обеих почках клубочковая фильтрация составляет около 125 мл/мин, у женщин приблизительно 110 мл/мин.
Измеренная с помощью инулина величина фильтрации в клубочках, называемая также коэффициентом очищения от инулина (или инулиновым клиренсом), показывает, какой объем плазмы крови освобожден от инулина за это время.
Вода в просвет нефрона попадает у здорового человека только путем фильтрации в клубочках. Она реабсорбируется в канальцах ™ /у^дствие этого концентрация инулина растет. Концентрацион-
U/ff •
ный показатель инулинауказывает "7>— , что во сколько раз уменьшается объем фильтрата при его прохождении по канальцам. Эта величина имеет важное значение для суждения об особенностях транспорта любого вещества в канальцах. Если концентрационный показатель данного вещества x(Ux/Rt) меньше, чем одновременно измеренный концентрационный показатель инулина Uir/Pin, то это указывает на реабсорбцию вещества х в канальцаг^^^тьше — на его секрецию. Отношение концентрационных показателей вещества х и инулина п[2] : носит название экскретируемой
фракции (EF). Когда эта величина меньше 1, вещество х реабсорбируется, больше 1— секретируется. Подобные расчеты применимы и к сопоставлению коэффициентов очищения различных веществ; когда они больше очищения от инулина, это свидетельствует о том, что большее количество крови освобождается (очищается) от данного вещества в единицу времени, т. е. происходит не только фильтрация, но и секреция в просвет нефрона.
Для измерения очищения от инулина необходимо непрерывно вводить его раствор в вену, чтобы в течение всего исследования поддерживать постоянную концентрацию в крови. Так как это
весьма сложно и в клинике не всегда осуществимо, вместо инулина стали использовать естественный компонент плазмы, по очищению от которого можно было бы судить о величине клу бочковой фильтрации. Наиболее удобным для этой цели оказался креатинин.
КАНАЛЬЦЕВАЯ РЕАБСОРБЦИЯ
Начальный этап мочеобразованпя, приводящий к фильтрации всех низкомолекулярных компонентов плазмы крови, неизбежно должен сочетаться с реабсорбцией всех ценных для организма веществ. В почках человека за сутки образуется до 180 л фильтрата, а выделяется 1 —1,5 л мочи, остальная жидкость всасывается в канальцах. Опыты на животных с извлечением с помощью микропипетки жидкости из различных участков нефрона и ее последующим микроанализом позволили выяснить место реабсорбции вещества в почечных канальцах (рис. 203). В проксимальном сегменте нефрона полностью реабсорбируются аминокислоты, глюкоза, витамины, белки, микроэлементы, значительные количества натрия, бикарбоната, хлора и др. В последующих отделах нефрона всасываются только ионы и вода.
Реабсорбция натрия и хлора представляет собой наиболее значительный по объему и энергетическим затратам процесс. В результате реабсорбции воды и большинства компонентов ультрафильтрата объем первичной мочи резко уменьшается и в начальный
отдел петли нефрона (петля Генле) у млеко- 3 питающих поступает около 7з профильт-i М{ровавшейся жидкости. В петле нефрона всасывается до 25% натрия, поступившего в неф- рон при фильтрации, в дистальном извитом канальце — около 9%, менее 1 % натрия реаб- сорбируется в собирательных трубках или экскретируется с мочой. В конечной моче концентрация натрия может снижаться в 140 раз по сравнению с концентрацией его в плазме крови. Калий при этом не только ре- абсорбируется, но и секретируется при его избытке в организме. Таким образом, дис- тальный сегмент нефрона и собирательные трубки играют важнейшую роль в регуляции объема конечной мочи и ее осмотической концентрации.
Ранее считали,что в проксимальном отделе нефрона реабсорбция натрия, калия, хлора и воды является постоянной величиной (облигатная реабсорбция). Напротив, в дистальных извитых канальцах и собирательных трубках реабсорбция ионов и воды может регулироваться, ее величина изменяется в зависимости от функционального состояния организма (факультативная реабсорбция). Результаты новых исследований указывают на то, что под влиянием импульсов, поступающих по эфферентным нервам, и при действии физиологически активных „ ™ тт * * веществ реабсорбция регулируется и в прок-
Рис. 203. Локализация реабсорбции и секреции г г ,_ r\ г