Физиологическое значение корма
Федеральное государственное бюджетное образовательное
Учреждение высшего профессионального образования
«Пермская государственная сельскохозяйственная
Академия имени академика Д. Н. Прянишникова»
В.Аксенова, А.Осипов
ФИЗИОЛОГИЯ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ
УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ
ДЛЯ СТУДЕНТОВ ФАКУЛЬТЕТА
ВЕТЕРИНАРНОЙ МЕДИЦИНЫ И ЗООТЕХНИИ
Пермь
ФГБОУ ВПО «Пермская ГСХА»
2012
УДК 591.1591.12:619:567/569
ББК 28.07328.693.3:48
А - 424
Аксенова В., Физиология обмена веществ: учебное пособие для студентов факультета ветеринарной медицины и зоотехнии/ В. Аксенова, А. Осипов. - Пермь: ФГБОУ ВПО «Пермская ГСХА», 2012. - 101 с.
Рецензент В.К.Завьялова, доцент кафедры кормления и разведения сельскохозяйственных животных ФГОУ ВПО Пермская государственная сельскохозяйственная академия, кандидат биологических наук.
В учебном пособии, д.б.н., профессора, зав. кафедрой анатомии сельскохозяйственных животных ПГСХА В. М. Аксеновой; к.м.н., доцента кафедры инфекционных болезней ПГСХА А.П. Осипова; описаны и обобщены современные сведения по физиологии обмена веществ в организме различных видов животных, а также даны вопросы и стандарты ответов для самостоятельной проверки знаний студентами.
Учебное пособие предназначено для студентов очного и заочного отделений факультета ветеринарной медицины и зоотехнии.
Рекомендовано к изданию методической комиссией факультета ветеринарной медицины и зоотехнии ПГСХА (Протокол №5 от 23 января 2012 г.).
Учебное издание
Вера Михайловна Аксенова, Александр Петрович Осипов
ФИЗИОЛОГИЯ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ
Учебное пособие для студентов факультета
ветеринарной медицины и зоотехнии
Подписано в печать . Формат 60х84/16. Бум ВХИ. Печать на ризографе.
Усл.-печ.л. , Уч.-изд.л. . Тираж 100 экз. Заказ . ИПЦ «Прокростъ»
Пермской государственной сельскохозяйственной академии
имени академика Д.Н. Прянишникова
614090, г. Пермь, ул. Коммунистическая, 23 тел. 210-35-34
Ó ФГБОУ ВПО «Пермская ГСХА», 2012
 |
| СОДЕРЖАНИЕ | |
| 1. ВСТУПЛЕНИЕ | |
| 2. ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ КОРМА | |
| 3. ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ | |
| 4. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВАЖНЕЙШИХ ГРУПП ОРГАНИЧЕСКИХ ВЕЩЕСТВ | |
| 4.1.Углеводы | |
| 4.1.1. Классификация | |
| 4.1.2. Этапы обмена | |
| 4.2. Нуклеотиды | |
| 4.2.1. Биологическое значение и виды нуклеотидов | |
| 4.2.2. Этапы обмена | |
| 4.3.Белки | |
| 4.3.1. Аминокислоты, пептиды и белки | |
| 4.3.2. Классификации белков | |
| 4.3.3. Этапы обмена | |
| 4.4. Липиды | |
| 4.4.1. Основные группы жиров | |
| 4.4.2. Этапы обмена | |
| 4.5. Особенности метаболизма органических веществ у жвачных | |
| 4.6. Регуляция межуточного обмена органических молекул | |
| 4.7. Витамины | |
| 4.7.1.Жирорастворимые витамины | |
| 4.7.2.Водорастворимые витамины | |
| 4.7.3.Антивитамины | |
| 5.ВОДНО-СОЛЕВОЙ ОБМЕН | |
| 5.1.Вода | |
| 5.2.Минеральные вещества | |
| 5.2.1.Макроэлементы | |
| 5.2.2.Микроэлементы | |
| 5.3.Регуляция водно-солевого обмена ……………… | |
| 6. МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ У ЖИВОТНЫХ | |
| 6.1. Основные виды обмена в организме животного | |
| 6.2. Калориметрия | |
| 6.3. Методы изучения метаболизма в отдельных органах и тканях животного | |
| 6.4. Методы исследования обмена белков | |
| 6.5. Методы изучения метаболизма отдельных веществ | |
| 7. СПИСОК РЕКОМЕНДУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ ……………… | |
| 8.СЛОВАРЬ ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ТЕРМИНОВ И СОКРАЩЕНИЙ | |
| 9. ВОПРОСЫ И СТАНДАРТЫ ОТВЕТОВ ДЛЯ САМОСТОЯ-ТЕЛЬНОЙ ПРОВЕРКИ КАЧЕСТВА УСВОЕНИЯ МАТЕРИАЛА |
ВСТУПЛЕНИЕ
В основе всех проявлений жизнедеятельности лежит обмен веществ и энергии (или метаболизм). Его основными задачами является обеспечение пластических (построение биологических структур) и энергетических (использование энергии, содержащейся в химических связях органических веществ) потребностей животного за счет поступающих из внешней среды молекул.
Все химические реакции в организме и вне его протекают в соответствии с законом сохранения массы (общая масса вступающих в химическую реакцию веществ, равна общей массе ее продуктов) и сопровождаются обменом энергии. Она может иметь разную природу (химическую, световую, кинетическую и др.), а самой неупорядоченной является тепловая. В системе СИ количество энергии измеряют в джоулях (Дж). В то же время, тепловую энергию часто измеряют и в калориях (кал). 1 кал ≈ 4,2 Дж.
Превращения любой энергии происходят в соответствии со следующими законами термодинамики:
энергия не исчезает и не возникает вновь, а перераспределяется внутри системы или переходит из одной формы в другую (первый законили закон сохранения энергии);
вся имеющаяся энергия, при прекращении поступления её из вне, в конечном итоге, переходит в тепловую, а организация материи становится неупорядоченной (второй закон);
количество выделяемой энергии не зависит от промежуточных превращений, а равно разнице ее содержания в начальных и конечных продуктах реакции (закон Гесса).
Следовательно, жизнь возможна при регулярном получении животными доступной формы высокоорганизованной и выделении в окружающую среду такого же количества менее организованной (преимущественно тепловой) энергии. Даже в покое живые клетки выделяют тепло, а выполнение ими специфических функций (например, мышечное сокращение) увеличивает теплопродукцию. Поэтому общий уровень метаболизма зависит от массы и активности животного. Менее 8% от всей теплопродукции животные расходуют на согревание вдыхаемого воздуха, съедаемого корма и выпитой воды. До 1% теряется с молоком, калом и мочой. Остальное тепло выводится в окружающую среду через кожу. Следовательно, скорость теплоотдачи зависит от площади тела в большей степени, чем от массы животного (правило Рубнера или закон поверхности тела). В то же время, уменьшение соотношения площади и объема тела сокращает потери тепла (закон экономии поверхности).На единицу массы тела мелких животных приходится большая, по сравнению с крупными животными, площадь кожи. Например, у собаки с массой 2,5 кг на 1 кг веса приходится приблизительно в 3 раза больше кожи, чем у собак с массой 50 кг. Такие особенности в наибольшей степени способствуют потере тепла мелкими животными. Поэтому - если два близких вида теплокровных отличаются размерами, то более крупный обитает в холодном, а мелкий – в теплом климате(правило Бергмана). В то же время, конечности, уши и другие выступающие части тела почти не влияют на массу тела, но увеличивают площадь кожи. Поэтому относительные размеры выступающих частей тела теплокровных увеличиваются к югу(правило Аллена).
Почти 95% содержащихся в клетках химических элементов приходится на кислород, углерод, водород и азот. Эти биогенные вещества в течение миллионов лет поглощаются растениями, микроорганизмами и животными из биосферы. Так, автотрофы (большинство растений) превращают поглощаемые из окружающей среды двуокись углерода и воду в органические вещества (накапливаются в растениях) и молекулярный кислород (выделяется в атмосферу). Гетеротрофы (животные) поглощают органические вещества с кормом и разрушают их при участии атмосферного кислорода до двуокиси углерода и воды, которые возвращаются в окружающую среду и вновь поглощаются автотрофами.
Благодаря такому круговороту веществ в биосфере, запасы биогенных веществ на Земле не истощаются. В то же время, первичным источником энергии на Земле является Солнечное излучение. Его энергия накапливается способными к фотосинтезу клетками в химических связях (главным образом, С-С, С-Н и С-N) органических молекул, которые поедаются животными, а получаемая ими энергия, в конечном итоге, рассеивается в сторону более холодных космических объектов. Следовательно, круговорота энергии в биосфере нет, а Земля не «остывает» благодаря Солнечному излучению.
ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ КОРМА
При оценке энергетической ценности корма следует учитывать (рис. 1), что часть содержащейся в нем (общей или валовой) энергии после проглатывания животным теряется с калом (энергия кала, у птиц - помета). Определенная доля оставшейся после этого переваримой энергии, уже в пищеварительном тракте рассеивается при расщеплении молекул (теплота ферментации) или остается в образующихся газах (энергия газов). Такие потери у жвачных и лошадей могут достигать 25% от всей переваримой энергии. У других животных, они, как правило, составляют около 1%.
 |
| Рис. 1. Виды энергии в корме |
Часть энергии веществ, всосавшихся в кровь, выводится с мочой (энергия мочи), а клеткам остается обменная (физиологически полезная) энергия. Некоторое ее количество тоже рассеивается (энергия теплопродукции) и только оставшаяся чистая энергияотражает истинную энергетическую полезность корма. Она непосредственно расходуется на сохранение жизни (энергия поддержания) и обеспечение (продуктивная энергия) полезных человеку процессов (прироста массы тела, физической работы, развития плода, а также образования молока, шерсти, яиц и др.).
Энергетическая ценность применяемых в животноводстве рационов, она не должна быть как чрезмерной, так и недостаточной. В первом случае животное слишком быстро удовлетворяет свои энергетические потребности и рано отказывается от дальнейшего приема корма. Это снижает обеспеченность пластических нужд организма. При низкокалорийном рационе животное поедает как можно больше корма, что приводит к перерасходу корма и увеличению затрат энергии на переваривание. Кроме того, создается риск избыточного накопления в организме некоторых веществ (например, микроэлементов и витаминов).
3. ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ
Первый этап метаболизма подготавливает поступающие из окружающей среды питательные вещества к использованию клетками животного. Практически все необходимые им химические элементы (за исключением атмосферного кислорода) поступают из внешней среды через желудочно-кишечный тракт. Пищеварительные ферменты участвуют только в гидролизе крупных молекул до способных к всасыванию мономеров, а более глубокий распад органических молекул (брожение и гниение) на первом этапе обмена обеспечивает микрофлора в толстом кишечнике и преджелудках (у жвачных).
Брожение приводит к частичному распаду органических молекул. Выделяющиеся при этом тепло, газы (например, двуокись углерода, аммиак и метан) и другие вещества создают в полостях оптимальную для нормальной микрофлоры среду, а основными органическими продуктами такого брожения являются летучие жирные кислоты (ЛЖК).Они всасываются или обеспечивают микрофлору энергией и субстратами для синтеза недостающих в корме соединений. При понижении концентрации ЛЖК в пищеварительном тракте происходит гниение белков, свободных аминокислот, нуклеотидов и других азотсодержащих органических молекул. Из них образуются биологически активные амины (например, путресцин и кадаверин), ядовитые ароматические соединения (индол, скатол, фенол и др.), продукты распада серосодержащих аминокислот (сероводород, меркаптаны и др.), аммиак, а также небольшого количества спиртов и органических кислот, которые могут использоваться животным.
Второй этап (межуточный обмен) обеспечивает распределение всосавшихся веществ по всему организму, а затем их ассимиляцию или диссимиляцию.
Ассимиляция (анаболизм) снабжает организм сложными соединениями. При катаболизме (диссимиляции) образуются мономеры, из которых затем синтезируются другие молекулы или, в ходе дальнейшего распада, извлекается энергия. Большая ее часть рассеивается, а остальная накапливается в макроэргах, которые обеспечивают хранение, внутриклеточный перенос и использование энергии для анаболизма и транспорта веществ, мышечного сокращения и других активных процессов. Основным макроэргом является аденозинтрифосфорная кислота (АТФ).
Анаэробное (без участия кислорода) окисление приводит к образованию меньших органических молекул (например, глюкоза распадается до молочной кислоты) и выделению небольшой части накопленной в ходе фотосинтеза энергии. Максимальное ее извлечение происходит только в аэробных (в присутствии кислорода) условиях. При этом образуются неорганические молекулы (например, вода и двуокись углерода). У высших животных аэробное окисление протекает в митохондриях (рис. 2).
Матрикс митохондрий отделен от цитоплазмы двумя мембранами (наружной – гладкой и внутренней – с кристами) и содержит ферменты общего конечного пути биологического окисления органических молекул - цикла Кребса (лимонной кислоты или трикарбоновых кислот). В его ходе освобождаются двуокись углерода, протоны и богатые энергией электроны. Избыток двуокиси углерода удаляется из клетки, а протоны и электроны переходят на расположенную во внутренней мембране дыхательную цепь. По ней электроны движутся к молекулярному кислороду и расходуют энергию на «выталкивание» протонов в межмембранное пространство. Это создает электрохимический градиент между поверхностями внутренней мембраны. При достижении им ≈220 мВ, в мембране открываются каналы, через которые протоны возвращаются в матрикс и вместе с электронами присоединяются к кислороду (образуется вода).
| Рис. 2. Схема строения митохондрии |
Движение протонов сопровождается выделением энергии. Одна ее часть (в среднем, около 70%) рассеивается в виде тепла, а другая накапливается в макроэргических связях АТФ. Такое образование макроэргов при участии дыхательной цепи названо окислительным фосфорилированием. Именно оно обеспечивает образование более 95% АТФ у высших животных.
В ходе обмена веществ появляются конечные продукты метаболизма. Их ценность уже исчерпана, а дальнейшее накопление нежелательно. Поэтому третийэтап обмена должен обезвреживать и удалять конечные продукты во внешнюю среду. Например, окисление азотсодержащих органических молекул сопровождается образованием ядовитого аммиака, который у большинства млекопитающих превращается в относительно безвредную мочевину, а затем выводится из организма.