Гидрокарбонатный буфер
Из вышеприведенных газообменных реакций следует, что их течение на уровне легких и тканей оказывается разнонаправленным. Чем в этих случаях определяется направленность образования и диссоциации форм транспорта газов?
Прежде всего, отметим, что основу газообменных реакций, помимо свойств Hb, составляет гидрокарбонатный буфер. Как и любой щелочной буферный раствор, он включает в себя раствор соли (например, NаНСО3) и ее слабой кислоты (Н2СО3). В упрощенной форме гидрокарбонатный буфер может быть представлен следующей формулой:
Н2О Н+
Н2СО3
![]() | |||
![]() | |||
СО2 НСО3-+Nа+→NаНСО3
В исходном состоянии все эти реакции находятся в равновесии, вещества постоянно переходят из одного состояния в другое (диссоциируя и взаимодействуя друг с другом). Значение любого буфера заключается в сохранении рН (концентрации Н+ ) на неизменном уровне. Если в эту формулу добавить сильную кислоту (НСI→Н++СI-), то все реакции сдвинутся влево. Избыток Н+ будет связываться с НСО3-, емкость буфера (определяемая свободными НСО3̄̄)будет уменьшаться и будет увеличиваться образование Н2О и СО2. Т.е. избыток Н+ будет переводиться в Н2О, где водород не проявляет свои кислые свойства, т.к. находится не в ионизированном, а атомарном (молекулярном) состоянии. Т.е., при таком уменьшении емкости буфера, кислотность раствора не изменится.
Самостоятельно разберите, каким образом гидрокарбонатный буфер будет поддерживать неизменность рН при добавлении в него сильных щелочей. Становится понятно, то в целостном организме полноценная емкость гидрокарбонатного буфера во многом поддерживается постоянным удалением СО2 легкими и Н2О почками.
Направленность газообменных реакций определяется, во-первых, различной концентрацией газов, прежде всего СО2, на уровне легких и тканей. В последнем случае рСО2 высокое, и диссоциация угольной кислоты сдвигается в сторону образования ионизированных форм – Н+ и НСО3̄. Это, с одной стороны, вызывает закисление среды, с другой, способствует образованию гидрокарбонатов – основной формы транспорта СО2. На уровне легких происходит интенсивное удаление из плазмы СО2, его парциальное давление падает, что способствует диссоциации Н2СО3 преимущественно на молекулярные формы – Н2О и СО2. Вновь образующийся СО2 удаляется легкими, а перевод Н+ в Н2О приводит к защелачиванию крови.
Кроме того, в организме практически все химические реакции протекают с участием катализаторов. В частности, диссоциация угольной кислоты находится под контролем фермента карбангидразы. Ее свойства меняются в зависимости от концентрации СО2. При высоком рСО2 (в тканях) карбангидраза сдвигает диссоциацию Н2СО3 в сторону образования Н+ и НСО3̄ (ионов). При низком рСО2 карбангидраза катализирует образование из Н2СО3 преимущественно Н2О и СО2. Т.о. направленность газообменных реакций в легких и тканях определяется двумя основными факторами: 1) изменением состояния гидрокарбонатного буфера, зависящим от парциального давления растворенных форм газов и 2) влиянием карбангидразы.
Суммируя сказанное о транспорте газов, можно подчеркнуть следующее. Связанные формы транспорта газов (HbО2, HbCО2 и гидрокарбонаты) выполняют основную функцию по переносу О2 и СО2 между легкими и тканями, т.к. большая часть газов транспортируется именно в связанном состоянии. Растворенные состояния не имеют решающего значения для доставки газам (транспорта) в места, где осуществляются газообменные реакции. Но они имеют исключительное значение с точки зрения газообменных реакций, т.к. только растворенные формы способны диффундировать. Именно изменение концентрации О2 и СО2 в плазме на уровне легких или тканей определяет направленность реакций образования или диссоциации связанных форм. Условно говоря, в отсутствии растворенных форм газов была бы невозможна их диффузия. Если парциальное давление О2 и СО2 не изменяется, то не возникает диссоциация связанных форм, которые в подобной гипотетической ситуации циркулировали бы в крови без участия в газообменных реакциях. Следовательно, дыхание оказалось бы невозможным.
Виды соединений Hb.
Гемоглобин – особый белок хромопротеида, благодаря которому эритроциты выполняют дыхательную функцию и поддерживают рН крови. Основная функция гемоглобина – перенос кислорода и частично углекислого газа.
Различают следующие соединения гемоглобина.
1. Физиологические: оксигемоглобин, карбгемоглобин, миоглобин, восстановленный гемоглобин.
2. Патологические: карбоксигемоглобин, метгемоглобин.
Гемоглобин, присоединивший к себе кислород, превращается воксигемоглобин. Соединение гемоглобина с кислородом – происходит в капиллярах легких.Это соединение непрочное. В виде оксигемоглобина переносится большая часть кислорода. Гемоглобин, отдавший кислород, называетсявосстановленным. Гемоглобин, соединенный с углекислым газом называетсякарбогемоглобин.Соединение гемоглобина с углекислым газом происходит в капиллярах тканей организма. Это соединение легко распадается. В виде этого соединения переносится 20% СО2. Соединение гемоглобина с угарным газом (СО) называется карбоксигемоглобином. Является прочным соединением. Гемоглобин блокирован в нем угарным газом и не способен осуществлять перенос кислород. Сродство гемоглобина к угарному газу выше его сродства к кислороду, поэтому даже небольшое количество угарного газа в воздухе является опасным для жизни.
При воздействии на гемоглобин окислителей (пероксидов и др.) происходит окисление железа гема с переходом его в 3-х валентную форму. В результате этого образуется метгемоглобин, который не способен присоединять ни О2, ни СО.В результате окисления гемоглобин прочно удерживает кислород и теряет способность отдавать его тканям, что может привести к гибели организма.
В скелетных и сердечной мышцах находится мышечный гемоглобин, называемый миоглобином.Ониграет важную роль в снабжении кислородом работающих мышц.
Имеется несколько форм гемоглобина. У плода содержится гемоглобин F (80%) или фетальный гемоглобин. Обладает более высокой способностью связывать кислород. Это помогает плоду не испытывать гипоксии при относительно низком парциальном напряжении кислорода в его крови. В эритроцитах взрослого человека преобладает гемоглобин А (95-98%).