Физиологические основы фМРТ

Газообмен

Газообмен мозга превышает газообмен мышечной ткани почти в 20 раз. Мозг взрослого человека составляет 2% от массы тела и при этом потребляет 20-25% всего расходуемого организмом кислорода. А у детей до 4 лет мозг потребляет и вовсе до 50% кислорода. За сутки мозг взрослого потребляет около 80л (т.е. 100кг) чистого кислорода.

Древние и новые отделы

Филогенетически более молодые передние отделы мозга значительно интенсивнее потребляют кислород по сравнению с задними отделами – филогенетически более старыми (естественно, при учете одинакового объема). Например, периферические нервы используют около 3% того кислорода, который потребляется эквивалентным по массе количеством ткани ЦНС. Вывод: бессмысленно делать фМРТ спинного мозга. Различия в интенсивности дыхания нервных клеток отдельных зон коры БП выражены слабо. Это удобно для исследования: не надо делать особые поправки на каждый отдел, мы уже знаем, что все более или менее равномерно.

Белое и серое вещество. Глия.

Интенсивность дыхания белого вещества в 2 раза Ниже, чем у серого. Считается, что причина в том, что белом веществе меньше клеток. Точно, естественно, никто не знает. В нейронах окислительные процессы протекают в 5 раз интенсивнее, чем в глиях. Потребление кислорода коры БП у крыс: 70% нейроны, 30% нейроглиальные клетки. Следовательно, в фМРТ мы видим сигнал в основном от нейронов. А из глиальных клеток больше всего потребляют астроциты.

Зачем мозгу нужен кислород?

99+-0,03% всего потребляемого мозгом кислорода (и 90% глюкозы) расходуется на анаэробный синтез АТФ. Молекула АТФ живет в среднем менее минуты. За сутки одна молекула АТФ проходит в среднем 2000-3000 циклов ресинтеза (организм человека синтезирует около 40кг АТФ в день). Запаса АТФ в организме почти нет, его необходимо постоянно синтезировать. Поэтому, как только кончается кислород , мозг быстро загибается.

Зачем мозгу АТФ?

Основные энергозависимые процессы, лежащие в основе специфических функций нервной ткани:

· Проведение нервных испульсов с последующим восстановлением ионной ассиметрии

· Поддержание определенной пространственной ориентации и конформации структурных единиц нейрона

· Образование синаптических структур, функционирование синапсов

· Хранение и переработка информации (нейрологическая память)

· Трансмембранный перенос субстратов, нейромедиаторов

· Аксональный и ретроградный ток.

Таким образом, почти вся работа мозга требует затрат энергии именно через АТФ. Но большая часть АТФ тратится на калий-натрий-АТФазную реакцию.

Что же это за реакция?

Основной потребитель АТФ в нервной ткани – натрий-калиевая АТФаза. Это сложный белок. По сути – калий-натриевный канал. За счет одной молекулы АТФ происходит перенос 3 ионов натрия наружу и 2 ионов калия внутрь клетки. Таким образом восстанавливается потенциал покоя клетки.

*Поди почитай про калий-натриевый канал!*

Итого: основная часть кислорода тратится на восстановление нейрона. Поэтому на фМРТ мы видим в основном этот процесс – восстановление нейрона. Имеем, конечно же, некоторую задержку: мы не можем отследить таким образом сам ПД. Итоговая цепочка: активация нейронов трата энергии (гидролиз АТФ) повышение концентрации АДФ синтез АТФ снижение содержания кислорода и глюкозы.

Синтез АТФ в мозге наблюдается не только при активации синаптических рецепторов и деполяризации нейронов, но также и при некоторых патологических состояниях, в частности, при воспалительных процессах в мозге и повреждении клеток. Это очень важно для исследования.

Как кислород попадает в мозг?

Приносится кровью. В частности эритроцитами. Большую часть клетки занимает молекула гемоглобина (примерно 52% объема в мокром и 95% в сухом виде). Гемоглобин – это белок, состоящий из 4 полипептидных цепей. К каждой присоединена группа гемм, способная присоединять и отдавать молекулы кислорода. Соответственно, одна молекула гемоглобина может удерживать 4 молекулы кислорода. Оксигемоглобин - с кислородом и дезоксигемоглобин – уже отдал кислород.

Процесс оксигенации/дезоксигенации гемоглобина регулируется парциальным давлением кислорода в крови. При высоком парциальном давлении кислорода (в капиллярах легких) гемоглобин переходит в форму оксигемоглобина, а при резком падении парциального давления кислорода в тканевых каппилярах в результате быстрой диффузии кислорода в ткани, оксигемоглобин отдает кислород и превращается в дезоксигемоглобин. Кстати, цвет крови зависит от формации именно этого белка: артериальная алая, венозная – темно-красная.

Потребление крови мозгом.

Мозг может регулировать потребление крови, и первым это показал в конце 19го века А.Моссо. Эксперимент у него был очень простой: человека клали на стол, который был тонко уравновешен. Как только человек начинал думать над когнитивной задачей, кровь приливала к голове и стол наклонялся.

Как активность нейронов может увеличивать кровоток в капиллярах?

Прямого контакта между нейронами и кровью нет. Между ними есть гематоэнцефалический барьер, состоящий из эндотелиальных клеток мозговых капилляров и окружающих капилляры глиальных клеток (астроцитов). Когда нейроны выпускают нейротрансмиттеры, они попадают не только в следующий нейрон. Они еще и астроциты стимулируют. В астроцитах открываются каналы, в них заходит кальций, это запускает синтез различных метаболитов, которые в последствии влияют на сосуды (ЕЕТ и простагландины вызывают расширение сосудов, а 20-НЕТЕ – сужение).

Важное следствие: при такой регуляции локального кровотока содержание дезоксигемоглобина снижается, а содержание оксигемоглобина становится даже больше, чем было до того.

Как это все влияет на сигнал BOLD?

Есть BOLD+ и BOLD-. Это информация о том, сколько дезоксигемоглобина. Снижает кислород, появляется дезоксигемоглобин, кровоток активизируется, содержание кислорода быстро (линейно?) растет, и сигнал имеет хитрую форму растущей через – вверх кривой. Примерно параллельно кривой увеличения кровотока получается. То, что в самом начале и в минусе – BOLD-.

Итого!!!

· Психическая активность

· Активность нейронов

· Увеличение синтеза АТФ в нейронах

· потребление нейронами глюкозы и кислорода

· Возрастание количества дезоксигемоглобина в капиллярах

· Увеличение локального кровотока (расширение капилляров)

· Увеличение содержания оксигемоглобина в капиллярах