Внутреннее ухо и восприятие звуков

Во внутреннем ухе, кроме преддверия и полукружных каналов (вестибулярный рецепторный аппарат), находится улитка, где расположены рецепторы, воспринимающие звуковые колебания.

Строение улитки. Улитка представляет собой костный спиральный, постепенно рас­ширяющийся канал, образующий у человека 2,5 витка. Диаметр костного канала у осно­вания улитки 0,04 мм (4-10"⁵ м), а на вершине ее — 0,5 мм (5-10"⁴ м). По всей длине, почти до самого конца улитки, костный канал разделен двумя перепонками: более тонкой — вестибулярной мембраной (мембрана Рейснера) и более плотной и упругой — основной мембраной. На вершине улитки обе эти мембраны соединяются и в них имеется отверстие — геликотрема (helicotrema). Вестибулярная и основная мембраны разделяют костный канал улитки на три узких хода: верхний, средний и нижний (рис. 221).

Верхний канал улитки, или вестибулярная лестница (scala vestibuli), берет начало от овального окна и продолжается до вершины улитки, где он через отверстие сообщается с нижним каналом улитки — барабанной лестницей (scala tympani), которая начинается в области круглого окна. Сообщающиеся через геликотрему верхний и нижний каналы представляют собой как бы единый канал, начинающийся овальным и заканчивающийся круглым окном. Верхний и нижний каналы улитки заполнены перилимфой, напоминаю­щей по составу спинномозговую жидкость. Перилимфа каналов отделена от воздушной полости среднего уха мембранами овального и круглого окон.

Между верхним и нижним каналами, т.е. между вестибулярной и основной мембра­ной, проходит средний — перепончатый канал (scala media). Полость этого канала не

Секреторный эпителий

Спиральная артерия

Спиральный ганглий Напсула " ганглия

векториальная мембрана

Спиральный орган (кортиев орган)

Нервные волокна идущие ч волосновым клеткам

Рис. 221. Поперечный разреч завитка улитки (а) с увеличенной ч.кмью скирл.шного (кортисиа) органа (б), очерченной сверху прямоугольником.

сообщается с полостью других каналов улитки и заполнена эндолимфой. Эндолимфа продуцируется специальным сосудистым образованием (stria vascularis), которое нахо­дится на наружной стенке перепончатого канала. Состав эндолимфы отличается от сос­тава перилимфы примерно в 100 раз большим содержанием ионов калия и в 10 раз меньшим содержанием ионов натрия. Поэтому эндолимфа заряжена положительно по отношению к перилимфе.

Внутри среднего канала улитки на основной мембране расположен звуковосири- нимающий аппарат — спиральный (кортиев) орган, содержащий рецепторные волоско- вые клетки. Эти клетки трансформируют механические колебания в электрические потен­циалы, в результате чего возбуждаются волокна слухового нерва.

Передача звуковых колебаний по каналам улитки. Звуковые колебания передаются стремечком на мембрану овального окна и вызывают колебания перилимфы в верхнем и нижнем каналах улитки. Колебания перилимфы доходят до круглого окна и приводят к смещению мембраны круглого окна наружу в полость среднего уха.

Вестибулярная мембрана очень тонка, поэтому жидкость в верхнем и среднем кана­лах колеблется так, как будто она не разделена мембраной и оба канала являются единым общим каналом.

Упругим элементом, отделяющим этот как бы общий верхний канал от нижнего, является основная мембрана. Звуковые колебания, распространяющиеся по перилимфе и эндолимфе верхнего и среднего каналов по типу бегущей волны, приводят в движение эту мембрану и через нее могут передаваться на перилимфу нижнего канала.

Расположение и структура рецепторных клеток спирального (кортиевого) органа. На основной мембране расположены два вида рецепторных волосковых клеток: внут­ренние и наружные, отделенные друг от друга кортиевыми дугами.

Внутренние волосковые клетки располагаются в один ряд; общее число их по всей длине перепончатого канала достигает 3500. Наружные волосковые клетки располага­ются в 3—4 ряда; общее число их составляет 12 ООО—20 ООО. Каждая волосковая клетка имеет удлиненную форму. Один полюс клетки фиксирован на основной мембране; второй ее полюс находится в полости перепончатого канала улитки. На конце этого полюса рецепторной клетки имеются волоски: их число на каждой внутренней клетке составляет 30—40 и они очень короткие — 4—5 мкм (4—5-10"⁶ м); на каждой наружной клетке число волосков достигает 65—120, они тоньше и длиннее. Волоски рецепторных клеток омыва­ются эндолимфой и контактируют с покровной пластинкой, или текториальной мембра­ной, которая по всему ходу перепончатого канала расположена над волосковьгми клетками.

При действии звуков основная мембрана начинает колебаться, волоски рецепторных клеток касаются текториальной мембраны и деформируются. Это вызывает генерацию электрических потенциалов, а затем через синапсы — возбуждение волокон слухового нерва.

Электрические явления в улитке. При отведении электрических потенциалов от разных частей улитки исследователи обнаружили 5 различных электрических феноме­нов. Два из них — мембранный потенциал слуховой рецепторной клетки и потенциал эндолимфы — не обусловлены действием звука (они наблюдаются и при отсутствии звуковых раздражений). Три электрических явления — микрофонный потенциал улитки, суммационный потенциал и потенциалы слухового нерва — возникают под влиянием звуковых раздражений (рис. 222).

Мембранный потенциал слуховой рецепторной клетки регистрируется при введении в нее микроэлектрода. Так же как и в других нервных или рецепторных клетках, внутрен­няя поверхность мембран слуховых рецепторов заряжена отрицательно (—80 мВ). Так как волоски слуховых рецепторных клеток омываются положительно заряженной эндолимфой (+80 мВ), то между внутренней и наружной поверхностью их мембраны разность потенциалов достигает 160 мВ (80+80 мВ). Значение столь большой разности потенциалов состоит в том, что она резко облегчает восприятие слабых звуковых ко­лебаний.

Потенциал эндолимфы, регистрируемый при введении одного электрода в перепон­чатый канал, а другого — в область круглого окна, обусловлен деятельностью сосуди­стого сплетения (stria vascularis) и зависит от интенсивности окислительных процессов. При нарушениях дыхания или подавлении тканевых окислительных процессов циани­дами потенциал эндолимфы падает или даже исчезает.

Если ввести в улитку электроды, соединить их с усилителем и громкоговорителем и воздействовать звуком, то громкоговоритель точно воспроизводит этот звук. Описы­ваемое явление получило название микрофонного эффекта улитки, а регистрируемый электрический потенциал назван кохлеарным микрофонным потенциалом. Доказано, что он генерируется на мембране волосковой клетки в результате деформации волосков.

Частота микрофонных потенциалов соответствует частоте звуковых колебаний, а амплитуда этих потенциалов в определенных границах пропорциональна интенсивности звука, действующего на ухо.

В ответ на сильные звуки большой частоты (высокие тона) отмечают стойкий сдвиг исходной разности потенциалов. Это явление получило название суммационного потен-

Рис. 222. Электрические явления в улитке.

Реакции, регистрируемые с круглого окна улитки (нижние кривые) в ответ на звук (верхние кривые): тон 300 Гц (1),тон 1000 Гц (2), щелчок (3), тональную посылку 21 кГц (4).

М — микрофонный потенциал; Н — нервный компонент (суммарный синхронизированный ответ волокон слухового нерва); 4 — суммационный потенциал.

циала. Различают положительный и отрица- I ^{3 4} тельный суммационные потенциалы. Их ве-

tnjWbnnrn-i личины пропорциональны интенсивности

~ ^^^ звукового давления и прижатия волосков ^н рецепторных клеток покровной мембраной.

Микрофонный и суммационный потенциал рассматривают как рецепторные потенциалы волосковых клеток. Имеются указания, что отрицательный суммационный потенциал А Ц связан с внутренними, а микрофонный и

/ V^ положительный суммационные потенциалы —

с наружными волосковыми клетками.

И наконец, в результате возникновения в волосковых клетках при действии на них звуковых колебаний микрофонного и суммационного потенциалов происходит импульс­ное возбуждение волокон слухового нерва (рис. 223). Передача возбуждения с волоско- вой клетки на нервное волокно происходит, по-видимому, как электрическим, так и хими­ческим путем.