В) Морфология сперматозоидов

Зрелый спермий - это активно подвижная клетка, которая состоит из головки, шейки(схема№2, 14) и хвоста (жгутик).

Головка(схема№2, 13) имеет овальную форму спереди и грушевидную сбоку, длина 4 - 5,5мкм, ширина 2,5 - 3,5мкм. Состоит из ядра с сильно конденсированным хроматином. Здесь же имеются небольшие участки просветления – ядерные вакуоли. Передние две трети головки покрыты акросомальной шапочкой, состоящей из более плотной передней акросомальной и задней постакросомальной зон. Акросомальная зона содержит ферменты-лизины: акрозин (разрушает прозрачную зону овоцита), гиалуронидазу (расщепляет гиалуроновую кислоту), кислую фосфатазу (разрушает фосфохолин при прохождении спермиев через цитолемму овоцита), пенетразу(вызывает диссоциацию клеток лучистого венца). Акросома также содержит белок биндин, который при оплодотворении способствует связыванию головки спермия с блестящей оболочкой овоцита.

Шейка– длиной до 1,5мкм. Представлена проксимальной центриолью, по периферии располагаются 9 соединительнотканных несегментированных колонн. Проксимальная центриоль ориентирована перпендикулярно по отношению к продольной оси ядра.

Хвост спермия человека имеет около 55 мкм в длину и примерно 2 мкм в ширину у основания и 0,1 мкм. вблизи конца. Хвост состоит из следующих отделов: промежуточного, главного и концевого.

В промежуточном отделе хвоста(схема№2, 15) спермия находится аксонема, состоящая из двух центральных спаренных микротрубочек, вокруг которых по окружности располагаются восемнадцать спаренных микротрубочек. Периферические и центральные микротрубочки – цилиндрической структуры, стенки которых построены из продольно ориентированных филаментов, в виде глобулярных сферических субъединиц, имеющих вид бус.

Периферические пары тубулиновых микротрубочек связаны между собой белком динеином.

Главный отдел хвоста(схема№2, 16) самый длинный – до 45мкм. В нем отсутствует митохондриальная спираль. Но здесь снаружи от периферических волокон появляется волокнистое влагалище.

Отличие концевого отдела(схема№2, 17) от главного заключается в том, что в нем исчезают как 9 периферических волокон, так и волокнистое влагалище, а аксонема распадается на 20 тесно прилегающих друг к другу микротрубочек. Длина концевого отдела хвоста составляет 5-10мкм.

Овогенез

А) Стадии овогенеза

Овогенез протекает в яичнике и маточных трубах в 3 фазы:

1. Фаза размножения

2. Фаза роста (состоит из 2-х стадий - стадии "малого роста" и стадии "большого роста").

3. Фаза созревания

По сравнению со сперматогенезом четвертая фаза (фаза формирования) в овогенезе отсутствует.

В результате овогенеза из стволовой женской половой клетки, овогонии, образуется одна зрелая женская половая клетка - яйцеклетка, а также 3 редукционных тельца (вторичные полярные тельца).

Фаза размножения.

Происходит только в эмбриогенезе.

На 35-е сутки эмбриогенеза человека (то есть на 5-й неделе после оплодотворения) первичные половые клетки гоноциты из энтодермы стенки желточного мешка выселяются в будущий зачаток яичника, превращаясь в овогонии. Здесь они вступают в фазу размножения - усиленно митотически делятся, вследствие чего их количество резко увеличивается до 7-10 млн. (особенно на 12 - 16 неделе эмбриогенеза).

Фаза роста.

На 16-й неделе (4-й месяц эмбриогенеза) в яичнике эмбриона овогонии прекращают делиться и вступают во вторую фазу - фазу роста, а именно в стадию малого роста, становясь овоцитами I порядка (первичные овоциты). Эти события совпадают с образованием в яичниках примордиальных фолликулов, так как овоцит начинает покрываться слоем плоских префолликулярных клеток, которые выделяют мейоз-индуцирующую субстанцию, которая стимулирует процессы профазы 1 мейоза. После прохождения кроссинговера фолликулярные клетки начинают синтезировать мейоз-ингибирующую субстанцию, которая вызывает блок мейоза на стадии диктиотены профазы 1. Стадия малого роста состоит в том, что овоциты I порядка, образовавшиеся из овогонии, в эмбриональном яичнике начинают проходить профазу I мейоза (как при сперматогенезе). Однако в профазе I мейоза они проходят только прелептотену, лептотену, зиготену, пахитену, затем вступают в диплотену и на этой стадии происходит блокировка профазы I мейоза (наступает так называемая диктиотена - диффузная диплотена). В связи с этим данную стадию еще именуют стационарной стадией. К моменту рождения девочки количество овоцитов I порядка на стационарной стадии в обоих яичниках может достигать 2-х миллионов. Особенность стадии малого роста заключается еще и в том, что она идет до полового созревания без гормонального участия.

Эти овоциты I порядка в стадии диктиотены профазы I мейоза (в стадии малого роста) "дремлют" в яичнике девочки до ее полового созревания (до 12-14 лет). Одновременно с этим большое их количество дегенерирует и к моменту полового созревания их остается около 400000, а к 40-44 годам их остается не более 8000.

С наступлением полового созревания под влиянием гонадотропных гормонов гипофиза в яичнике девочки 1 раз в 28 дней несколько овоцитов I порядка вступают в стадию большого роста. То есть овоцит I порядка разблокируется и проходит остальные фазы роста (заканчивает профазу I - диплотену и диакинез – по типу сперматогенеза).

В фазе роста овоцит I увеличивается в размерах в результате синтеза и накопления в цитоплазме желтка (виттелина).

Фаза созревания.

В третичном фолликуле (перед наступлением овуляции) наступает 3-я фаза - фаза созревания (развитие фолликулов будет рассмотрено ниже). Здесь овоцит I порядка проходит редукционное деление: метафазу I, анафазу I, телофазу I мейоза, образуя две неравные по объему клетки: с большим количеством цитоплазмы - овоцит II порядка (вторичный овоцит) и маленькую – первичный полоцит (первое полярное тельце). То есть первое мейотическое деление овоцита (образование овоцита II порядка) завершается в зрелом фолликуле перед овуляцией на пике высокого содержания лютропина.

После образования овоцита II порядка (приблизительно на 14-й день менструального цикла) происходит разрыв третичного фолликула и выход овоцита II порядка в брюшную полость.

Там он активно засасывается в воронку яйцевода.

Особенность: если овоцит II порядка не оплодотворяется, он погибает, так и не закончив мейоза. Завершение мейоза (эквационное деление) происходит лишь при условии оплодотворения (под влиянием активирующего начала спермия). Таким образом в просвете яйцевода фаза созревания заканчивается:

─ овоцит II порядка проходит второе мейотическое деление – эквационное деление, образуя зрелую яйцеклетку и вторичный полоцит;

─ первичный полоцит также делится, образуя 2 вторичных полоцита (в конечном итоге из одной овогонии образуются 3 вторичных полоцита).

Полоциты нежизнеспособны и в дальнейшем разрушаются

Таким образом, 1-я фаза (фаза размножения) проходит полностью в яичнике эмбриона девочки. Она характеризуется митозом овогоний, увеличением их количества и заканчивается на 16-й неделе эмбриогенеза. 2-я фаза (фаза роста) начинается в яичнике эмбриона девочки «малым ростом», а затем продолжается уже после наступления полового созревания «большим ростом». 3-я фаза (фаза созревания) начинается в яичнике и заканчивается в яйцеводах (маточных трубах).

В яйцеводе яйцеклетка (более правильно – овоцит II порядка) сохраняет способность к оплодотворению не более 1 суток, а затем погибает (диаметр зрелой яйцеклетки - 130 - 150 мкм).