Схема ионных механизмов МПП

КГ – концентрационный градиент, ЭХГ – электрохимический градиент.

Пассивный транспорт характеризуется тремя признаками:

1) происходит по концентрационному, электрическому или электрохимическому градиенту,

2) осуществляется без затраты энергии,

3) осуществляется без участия внутримембранных переносчиков.

Пассивное перемещение из клетки положительно заряженных частиц К⁺ вызывает увеличение электроотрицательности цитоплазмы. Возникает трансмембранная разность потенциалов.

Вследствие низкой проницаемости в состоянии покоя лишь небольшое число ионов Na⁺ пассивно, по электрохимическому градиенту может диффундировать в цитоплазму. Поступая в клетку в небольших количествах, положительно заряженные ионы Na⁺ несколько уменьшают электроотрицательность цитоплазмы и трансмембранную разность потенциалов, а значит и величину мембранного потенциала покоя.

МПП большинства нервных клеток составляет -60 -80 мв. В скелетной мускулатуре потенциал покоя достигает -90 мв. Это обусловлено тем, что дополнительный вклад в его формирование вносят ионы Cl^-. В состоянии покоя, ионы Cl^- пассивно, по концентрационному градиенту проникают в клетку из межклеточной жидкости. Отрицательно заряженные ионы Cl^- увеличивают электроотрицательность цитоплазмы, а следовательно, повышение уровня трансмембранной разности потенциалов, т.е. величины мембранного потенциала покоя.

Механизмом, поддерживающим ионную асимметрию живой клетки, является натрий-калиевый насос, который обеспечивает активный транспорт ионов Na⁺ из цитоплазмы в межклеточную жидкость и ионов К⁺ из межклеточной жидкости в цитоплазму.

Активный транспорт характеризуется тремя признаками:

1) осуществляется против градиентов,

2) происходит с затратой энергии клеточного метаболизма,

3) осуществляется при обязательном участии внутримембранных белково-липидных переносчиков.

Натрий-калиевый насос прекращает работать, а значит, ионная асимметрия исчезает только в случае гибели клетки.

Под влиянием раздражителей из состояния покоя высокоорганизованные ткани переходят в состояние деятельности. Раздражитель – это фактор внешний или внутренней среды, действующий на живую ткань и обладающий достаточной для ее возбуждения силой, длительностью и крутизной нарастания силы во времени.

По силе раздражители подразделяются на три группы:

1) пороговые,

2) надпороговые,

3) подпороговые.

Пороговыми называют раздражители минимальной силы, вызывающие при действии на ткань генерацию распространяющегося возбуждения. К надпороговым относятся раздражители большей силы, чем пороговые. Подпороговыми называют раздражители не способные вызвать генерацию распространяющегося возбуждения.

Возбуждение - это процесс, возникающий в живой возбудимой ткани в результате действия раздражителя и характеризующийся деполяризацией клеточной мембраны в виде генерации распространяющегося потенциала действия (ПД) или местного (локального), не распространяющегося ответа (ЛО).

Таким образом, различают два вида возбуждения - локальный ответ (ЛО) и потенциал действия (ПД).

Локальный ответ - это местное не распространяющееся возбуждение, которое возникает при действии раздражителя подпороговой силы.

Выделяют четыре основных свойства ЛО:

1) не распространяется от места раздражения,

2) во время генерации ЛО возбудимость живой ткани повышена,

3) способен к суммации - при последовательной стимуляции серией подпороговых раздражителей амплитуда ЛО повышается,

4) подчиняется градуальному закону - чем больше сила подпорогового раздражителя, тем больше амплитуда ЛО.

Раздражители подпороговой силы вызывают натриевую активацию - повышение проницаемости натриевых каналов клеточной мембраны. Это ведет к увеличению входящего в клетку потока ионов Na⁺. Положительно заряженные ионы Na⁺ пассивно, по электрохимическому градиенту поступают в цитоплазму, где частично нейтрализуют отрицательные внутриклеточные анионы. Электроотрицательность цитоплазмы, а значит и трансмембранная разность потенциалов, постепенно уменьшаются. Снижение трансмембранной разности потенциалов называют деполяризацией.

График ЛО

1) фаза медленной деполяризации, 2) фаза медленной реполяризации.

Во время генерации ЛО мембранный потенциал не достигает критического уровня деполяризации (КУД).

КУД - это такая величина деполяризации клеточной мембраны, при достижении которой местное не распространяющееся возбуждение трансформируется в распространяющийся потенциал действия.

Разность между критическим уровнем деполяризации и мембранным потенциалом, называется пороговым потенциалом (ПП). Между пороговым потенциалом и способностью ткани к возбуждению существует обратная связь: чем меньше пороговый потенциал, тем больше возбудимость – способность высокоорганизованной ткани реагировать на раздражение процессом возбуждения. Во время медленной деполяризации пороговый потенциал снижается, поэтому возбудимость повышается.

Затем проницаемость мембраны для ионов Na⁺ снижается, а для ионов К⁺ повышается. Выходящий поток положительно заряженных частиц (К⁺) начинает превышать входящий (Na⁺). Поэтому электроотрицательность цитоплазмы возрастает, происходит реполяризация – восстановление исходного уровня МПП.

Возбуждение, которое возникает при действии на живую ткань раздражителя пороговой или надпороговой силы, называется потенциал действия.

ПД обладает четырьмя основными свойствами:

1) распространяется от места раздражения без затухания (бездекрементно),

2) во время пика ПД ткань не реагирует на раздражители - находится в состоянии абсолютной рефрактерности,

3) не способен к суммации,

4) подчиняется закону «все или ничего» - подпороговый раздражитель не вызывает генерацию ПД, а пороговый и надпороговые вызывают генерацию ПД одинаковой максимальной амплитуды.