Глава iii. иннервация ушной раковины
Общие замечания
Ушная раковина является уникальной областью на поверхности тела в связи с особенностями ее иннервации. Это единственный участок в соматической сфере организма. представленный хрящевой основой и кожным покровом и лишенный каких-либо признаков специализированной сенсомотОрной или висцеральной функции, где наряду с разными соматическими афферентными нервами представлены также афференты висцерального происхождения— ветви блуждающего (п. vagus), языкоглоточного (п. glossopharingeus) и лицевого нерва (п. facialis). Мало того, соматические афференты ушной раковины в отличие от других участков тела представлены ветвями не одного какого-либо нерва, а сразу двух крупных: тройничного нерва (п. trigeminus) и нервов шейного сплетения (plexus cervicalis), из коих один является краниальным, а другой— спинальным.
Такое обилие и многообразие афферентной иннервации ушной раковины полностью противоречит крайней ограниченности и примитивизму функционального назначения наружного уха человека как в механизмах сенсорного слухового восприятия, так и в других физиологических процессах. Ухо человека, как уже было отмечено, дажелишени способности двигаться и направляться в сторону звуковой волны, как это имеет место у многих высших животных. В обеспечении слуховой функции наружное ухо выполняет роль пассивного рупора, установка которого в пространстве осуществляется за счет поворота головы. В связи с этим исключительное богатство афферентной иннервации уха представляется непонятным парадоксом природы на фоне практически полного отсутствия активной функции у этого органа.
На это обстоятельство до сих пор почти никто из авторов не обратил внимания. Между тем существует вполне четкий физиологический закон, описанный нами много лет назад (Р. А. Дуринян, 1965), который говорит о том, что богатство афферентной иннервации того или иного участка тела зависит от степени функциональной дифференцированное данной области. Чем более сложную и многообразную функцию выполняет данный участок тела, тем более мощной, богатой должна быть его афферентная иннервация и тем большее количество нервных элементов должно участвовать в обеспечении этой функции. Именно это обстоятельство лежит в основе неравномерности в представительстве сенсорных и моторных систем на разных уровнях мозга, в том числе в коре больших полушарий, в виде хорошо известного гомункулюса или анималькулюса (рис. 3). Гомункулюс, то есть искаженная в размерах и очертаниях фигура человека (или анималькулюс) образуется за счет того, что функционально сильно дифференцированные участки тела, как например, кисти и пальцы рук,
Рис. 3. Сенсорное и моторное представительство в коре мозга. Сенсорное — слева и моторное — справа представительство в коре мозга (гомункулюс) человека (из Penfield and Rasmussen, 1950).
Фигуры сенсорного (анималькулюса) представительства в коре мозга (слева направо) кролика, кошки, обезьяны (из Rose J. E., Mountcastle V. В. , 1959).
особенно большой и указательный, стопа и пальцы ног, голова, особенно лицо, губы, язык, нижняя челюсть занимают в коре больших полушарий во много раз больше пространства для представительства своих функций, чем представительство области туловища, хотя поверхность его во много раз больше, чем любой из указанных участков тела. На фигуре гомункулюса ушная раковина теоретически должна быть по размерам значительно больше, если ее иннервация такая существенная. Ушная раковина выходит за рамки этого правила и это нуждается в объяснении.
Можно предположить, что это лишь редкое, непонятное исключение, но ведь нельзя же допустить, что природа создала такую возможность специально для того, чтобы использовать ее в аурикулярной рефлексотергпии. Такое явление должно иметь серьезные физиологические основы, необходимые организму в его нормальной жизнедеятельности.
Следовательно, богатство афферентной иннервации уха .либо связано с тем, что ушная раковина помимо функции пассивного рупора звуков выполняет еще какие-то важные для организма физиологические функции сенсорного характера, пока непонятые наукой, либо это результат остаточных явлений в эволюции ушной раковины, в ее онтофилогенезе. Второе предположение на данном этапе знаний представляется более обоснованным, но отнюдь не исключает необходимость исследовать и первое предположение.
Не исключена возможность, во-первых, что богатая афферентация поверхности ушной раковины необходима для восприятия целой гаммы натуральных сигналов внешней среды (речь идет не о собирании звуковой волны и направлении ее к рецепторам органа слуха), передачи их непосредственно в стволовые сенсорные и ретикулярные ядра для поддержания постоянного тонического (неспецифического) состояния автоматических центров регуляции жизненноважных функций организма и неспецифической активации других структур мозга. Такая гипотеза теоретически вполне допустима. Для ее обоснования необходимы исследования разного направления: морфологические — для изучения рецепторов ушной раковины и их связей с сенсорными ядрами; физиологические—для изучения функциональных особенностей этих рецепторов, характера передаваемых ими сигналов, реакций различных структур мозга в ответ на сигналы; биофизические — для изученияприроды возбуждения и характера воздействующих из вне сигналов внешней среды.
Не исключена возможность также, что афферентация, идущая от рецепторов ушной раковины в ретикулярные ядра ствола мозга, служит тонизирующим фоном для поддержания нормального состояния эндогенной антиноцицептивной и антистрессовой систем. Практика аурикулярной рефлексотерапии дает основание высказать и первую и вторую гипотезы, как вполне вероятные, естественные физиологические механизмы. Однако перед физиологической наукой стоит сложная задача доказать, что рефлекторные влияния с уха на функции внутренних органов и систем организма, как и на систему обезболивания и успокоения, возможны не только искусственно вызванным путем (при воздействии на точки ушной раковины), но осуществляются в естественных условиях под влиянием натуральных сигналов внешней среды, как нормальное физиологическое явление.
Прежде чем рассмотреть эволюционные аспекты формирования наружного уха и его иннервации следует подробно описать нервы ушной раковины.