Общие черты в ответных реакциях клеток

Предмет и задачи курса «Клеточная физиология»

Клеточная физиология (цитофизиология) – это наука, изучающая физиологические процессы, происходящие в клетке и ее компонентах. Соответственно это и составляет предмет изучения дисциплины. Целью курса является изучение физиологических процессов, протекающих в клетке и ее органеллах. Основными задачамиизучения курса является изучение:

· принципов организации и механизмов функционирования клетки;

· механизмов регуляции физиологических функций и системы обеспечения гомеостаза в клетке;

· методов экспериментальной работы с различными клетками.

Клеточная физиологияпредставляет собой стремительно развивающуюся область знаний, возникшую на стыке цитологии, физиологии, биохимии, биофизики и молекулярной биологии несколько десятков лет назад. Ее быстрое развитие в значительной мере обязано внедрению в физиологию современных методов физики и химии, особенно электронной и световой микроскопии, методикам очистки и разделения макромолекул и субструктур клеток и определения последовательности мономеров в полимерных макромолекулах нуклеиновых кислот, белков и полисахаридов, тонкого строения липидов. Именно эти методы позволили детально охарактеризовать архитектонику и состав клеток, их многообразие, образующие их составные части, субструктуры, органеллы, их развитие, жизнедеятельность, биогенез и старение. Понимание этих процессов просто необходимы биологам и экспериментаторам.

За последние годы знания, приобретенные в области молекулярной и клеточной биологии, полностью революционизировали представления о том, как функционируют клетки и как реализуется наша способность манипулировать их функцией. Технология рекомбинантной ДНК все больше изменяет наше понимание генетических заболеваний. Естественные и модифицированные гены можно теперь легко вводить в другие клетки, в том числе в эмбрионы мух-дрозофил,червей,лягушек и мышей. Кроме того, на клеточном и молекулярном уровнях можно подробно анализировать действие этих мутаций на индивидуальные клетки и, фактически, на развитие всего организма.

Более того, за последние 10 лет ученые очень много узнали о сложных сигнализирующих системах и взаимодействиях, регулирующих рост и развитие клеток. Эти открытия являются выдающимися для диагностики и лечения таких заболеваний, как рак, диабет,болезни сердца и генетические дефекты. Принимая во внимание все преимущества новых технологических воздействий, современный ученый-биолог должен детально понимать функции, развитие и рост клеток.

Общие черты в ответных реакциях клеток

Каждая клетка приспособлена к существованию лишь в определенных условиях, в определенной среде. Для свободно живущих одноклеточных организмов внешней средой является место их обитания; для клеток многоклеточных – внутренняя среда организма (плазма крови, лимфа, целомическая жидкость, тканевая жидкость). В ходе эволюции последняя становилась все более независимой и защищенной от изменений внешней среды благодаря созданию различных регуляторных механизмов, обеспечивающих постоянство состава и свойств внутренней среды организма. Поэтому клетки многоклеточного организма существуют в более постоянных условиях, чем свободноживущие одноклеточные, и защищены от излишних, разнообразных внешних воздействий.

Внешняя среда любой клетки – это определенный комплекс факторов (свет, температура, сила тяжести, давление, различные химические вещества и т. д.), непрерывно воздействующих на клетку. Когда изменения какого-либо фактора превышают обычную норму, этот фактор становится раздражителем и вызывает ответную реакцию клетки в виде комплекса разнообразных изменений ее структуры и свойств. Раздражители могут быть адекватными, обычными для клетки, и неадекватными, с которыми клетка, как правило, не встречается. Так, адекватными раздражителями для светочувствительных клеток сетчатки является свет, для механочувствительных клеток кортиева органа – звук. Для мышечных волокон эти раздражители будут неадекватными, так же, как и различные наркотические вещества или рентгеновские лучи. Раздражителем может быть любой вид энергии (тепловая, световая, механическая, химическая, электрическая и др.), взятой в достаточной дозе; если интенсивность воздействия мала, то оно будет подпороговым и не вызовет ответной реакции клетки.

Способность клетки отвечать на действие раздражителей определенным комплексом изменений называют раздражимостью или возбудимостью. Этими понятиями подчеркивается особенность реакции живых систем (в том числе и клетки) по сравнению с неживыми. Мертвые системы претерпевают изменения каждый раз разные в зависимости от вида воздействия. Так, кусок железа при нагревании расширяется, при охлаждении сжимается, при ударе молотком расплющивается, при действии кислотой окисляется и так далее. В клетках же любые раздражители, самые разные по своей природе, вызывают сходные однотипные изменения.

Фактический материал о сходстве реагирования клеток на действие разных раздражителей лег в основу теории «парабиоза» Н.Б.Введенского и теории «паранекроза» Д.Н.Насонова и В.Я.Александрова. Н.Е.Введенский изучал функциональные показатели – возбудимость, проводимость, лабильность, биоэлектрические потенциалы. Д.Н.Насонов и В.Я.Александров исследовали в основном субстанциональные показатели – окрашиваемость, степень дисперсности протоплазмы, ее вязкость. Несмотря на это, авторы пришли к одному и тому же выводу, что реакции клеток на действие любых раздражителей являются в общих чертах сходными. Но они не тождественны, так как на общем неспецифическом фоне усматриваются и специфические особенности действия того или иного раздражителя, и специфические черты реакций различных клеток, обусловленные их специализацией.

Так, на любые воздействия железистая клетка реагирует выведением секрета, яйцеклетка – делением, мышечное волокно - сокращением, простейшие – амебоидным движением или изменением движения ресничек, в растительной клетке изменяется течение цитоплазмы. Но наряду с этим во всех клетках независимо от специализации и вида воздействия можно наблюдать и неспецифические изменения. К ним относится, прежде всего, нарушение функции гранулообразования. В норме клетки обладают способностью изолировать в гранулы чужеродные вещества и этим снижать их токсическое действие, поэтому гранулообразование рассматривают как защитную реакцию. В различных клетках оно выражено в разной степени. Наиболее интенсивной функцией гранулообразования обладают эпителиальные клетки, гораздо слабее – мышечные волокна; в ядерных эритроцитах можно наблюдать всего лишь одну-две гранулы. Образуются гранулы только в цитоплазме, в ядре их нет.

Аккумулироваться в гранулы могут многие вещества: витальные гранулярные красители, новокаин, кокаин, кофеин, пилокарпин, эфедрин, атропин. Концентрация веществ внутри гранул может во много раз превышать его концентрацию в окружающей среде. Имеются данные, говорящие о том, что эти гранулы являются лизосомами или сходными с ними образованиями, но наряду с этим существуют работы, которые не подтверждают этого. Процесс гранулообразования тормозится при влиянии ингибиторов обмена, резко подавляется при низких температурах, а также при действии любых достаточно сильных раздражителей. Наряду с подавлением гранулообразования в обратимо поврежденных клетках наблюдается усиление окрашиваемости прижизненными красителями цитоплазмы и особенно ядра, повышение вязкости цитоплазмы и снижение ее дисперсности (уменьшения прозрачности). Из-за нарушения окислительного фосфорилирования и накопления молочной кислоты происходит сдвиг внутриклеточной реакции в кислую сторону. Нарушается также проницаемость поверхностной мембраны и наблюдается выход некоторых веществ из клетки (ионы калия, фосфаты, нуклеиновые кислоты и др.). Вследствие поступления ионов натрия и хлора внутрь клетки уменьшается существующая в норме ионная асимметрия и снижается величина мембранного потенциала.

Состояние клетки, которое характеризуется перечисленными сдвигами, было названо Д.Н.Насоновым и В.Я.Александровым состоянием паранекроза, что означает «около смерти». Следует подчеркнуть, что оно является обратимым, так как после удаления раздражителя клетка вновь возвращается к норме. Конечно, если передозировать воздействие, то состояние паранекроза может перейти в некроз – необратимое повреждение клетки.

При паранекрозе нарушено не только гранулообразование, но и другие функции клетки (движение, проведение, синтез, транспорт веществ и др.), так что клетка находится в состоянии наркоза или парабиоза (около жизни). Последний термин был введен Н.Е.Введенским для обозначения обратимого состояния рефрактерности, или невозбудимости, клетки, вызванного действием не только типичных наркотиков, но и любого вида раздражителя. Таким образом, понятая паранекроза и парабиоза с разных сторон характеризуют одно и то же состояние клетки – состояние местного возбуждения. В отличие от бегущей полны возбуждения, характерной для проводящих тканей (нервных и мышечных волокон), местное возбуждение является стойким и может быть разной глубины, т. е. градуально зависит от силы раздражителя. Чем сильнее раздражение, тем выше ответная реакция клетки.

Состояние местного стойкого возбуждения представляет собой только одну из стадий, причем довольно позднюю, ответной реакции клетки. Большой и многообразный экспериментальный материал свидетельствует о том, что ответная реакция клеток представляет собой процесс, который развивается во времени и состоит из стадий, или фаз, сменяющих друг друга. Поэтому часто говорят о парабиотическом или паранекротическом процессе. Но выявить последовательное наступление фаз удается лишь в том случае, если исследования проводятся в течение достаточно длительного времени или в широком диапазоне интенсивности раздражителя, в противном случае регистрируется лишь какая-то одна из фаз ответной реакции.