На что реагируют потовые железы?

Ранние исследователи полагали, что КГР служит даже лучшим индикатором эмоций, чем собственный отчет испытуе­мого о его переживаниях. Так, например, Ханс Сиц (Hans Syz, 1926, 1927) обнаружил, что у студентов-медиков такие слова, как «проститутка», «зря потраченная молодость» или «неопла­ченный счет», вызывают КГР,тогда как сами испытуемые утверждали, что никаких эмоций при этих словах не испыты­вали. Он считал, что из-за социальных табу эти эмоциональные

Глава 4

Потовые железы

реакции не осознаются, но что они тем не менее продолжают оставаться эмоциональными. Это один из доводов, привлека­тельных для психологов-операционалистов, которые хотят обойтись без путаных и часто противоречивых отчетов людей о своих чувствах. И все-таки представляется не совсем верным ставить знак равенства между эмоциями и КГР, поскольку очевидно, что слово «эмоция» употребляется здесь не в обще­принятом смысле. КГР у студентов-медиков можно было бы рассматривать как ориентировочную реакцию (рефлекс на новые раздражители), речь о которой пойдет в этой главе несколько позже.

Однако попытки установления таких прямолинейных соот­ветствий обречены на неудачу. Эволюция потовых желез происходила не для того, чтобы их реакции согласовались с определением какого-то слова, например слова «эмоции». Психофизиолог должен стараться выйти за рамки нашего обыч­ного языка, когда он хочет найти общие особенности событий, вызывающих реакцию потовых желез. Значительная часть этой главы посвящена вопросу, на что реагирует потовая железа? Мы увидим, что ее реакции могут быть весьма -многообразными и они дают нам информацию различного рода. Здесь уместно будет рассмотреть два главных положения:

1. Активность потовых желез отражает определенные собы­тия, происходящие в головном мозгу. Реакции потовых желез и другие показатели функции вегетативной нервной системы часто называют «периферическими», как будто они совсем отделены от функций ЦНС. Это совершенно неверно. Реакция на такие слова, как «неоплаченный счет», явно включает в себя сложные процессы мышления. Бернстейн, Тэйлор и Уэйнстейн (Bernstein et al., 1975) разработали экспериментальную мето­дику, в которой физически идентичные раздражители получают совершенно разный смысл. Ключевым элементом для- предска­зания реакции потовых желез оказалась «психологическая значимость» — сложный конструкт вроде тех, какие встречают­ся в социологических исследованиях. Исследуя реакцию пото­вых желез, психофизиолог не обходит сложности человеческих переживаний, а, наоборот, сталкивается с ними лицом к лицу.

2. Величина реакции потовых желез закономерным образом связана с интенсивностью осознаваемых переживаний. Рас­смотрим следующий ряд слов: кафедра, парта, цветок, ... [fuck], пепельница, карандаш. Наверняка реакция ваших потовых желез будет наибольшей в ответ на неожиданное неприличное слово. Данные об усиленном потоотделении в ответ на ^эмоционально окрашенные стимулы весьма однозначны и убедительны. Мак-Кёрди (McCurdy, 1950) резюмировал все эти данные в обзоре с не очень приятным заглавием «Сознание

и гальванометр». Каждый исследователь, измерявший электри­ческую активность кожи, знаком с такой зависимостью, хотя детальному изучению этого феномена мешает то, что подобную зависимость трудно точно описать (например, трудно найти более определенный термин, чем «интенсивность осознавания»). Бихевиористский уклон американской психологии также сдерживал изучение сознания. Одна из важнейших перспектив психофизиологии — то, что здесь намечается возможность снова ввести в главное русло социальных наук эту прежде «запретную» тему. Тот факт, что более интенсивное пережива­ние вызывает более сильную реакцию потовых желез,— это одна из удобных отправных точек.

Помимо этих двух главных положений, которые мы рас­смотрели, можно сформулировать более общий вопрос: зачем в процессе эволюции у наших потовых желез выработалась реакция на интенсивные раздражители? Ответ скрыт в истории наших предков, однако существует несколько основных ги­потез о биологическом значении такого эмоционального потоотделения. Традиционная точка зрения, приписываемая Дэрроу (Darrow, 1936), заключается в том, что повышенное потоотделение позволяет руке лучше что-либо схватить. Например, дровосек, прежде чем взять в руки топор, плюет на ладони. (В китайском и японском языках выражение «плевать на ладони» — это идиома для обозначения ситуации, при которой от человека требуется умственное и физическое напряжение.) Усиленное выделение пота на ладонях ведет к повышению тактильной чувствительности. Кроме того, увлаж­нение ладоней и подошв делает их менее уязвимыми для ссадин и порезов. Все эти изменения благоприятны при угрожающей ситуации, во всяком случае для первобытного охотника. Таким образом, их нетрудно было бы понять в эволюционном аспекте. Есть и другие, более сложные теории относительно тонких физиологических эффектов такого потоотделения (см. Edelberg, 1972).

Электрические параметры кожи

Одной из характерных черт многих ранних исследований было пренебрежение к тому обстоятельству, используется ли в работе внешний ток (метод Фере) или не используется (метод Тарханова). Было широко распространено мнение, что оба метода дают одинаковые результаты и поэтому процедура записи — вопрос сугубо методический. В течение многих лет некоторые исследователи, не занимавшиеся специально изу­чением электрокожной активности и лишь использовавшие ее в своих работах, не могли ясно себе представить, что же именно они регистрируют.

Потовые железы 1

Глава 4

На самом же деле существуют тонкие различия в физио­логической основе показателей, измеряемых двумя разными способами, а поэтому и в получаемых результатах. В настоящее время психофизиологи пытаются в связи с этим упразднить старый термин «КХР», хотя сами нередко продолжают его употреблять по привычке. В случае приложения внешнего тока (экзосоматический метод) вернее было бы говорить об изме­рении «сопротивления кожи» (СК), а при эндосоматическом методе — об измерении электрических потенциалов самой кожи (ПК). Наряду с применением такой терминологии нужно также точнее характеризовать рассматриваемые явления: следует говорить об уровне, когда речь идет о показателях, относящихся к достаточно долгому периоду времени (тони­ческая активность), и употреблять слово реакция в случае изменений малой длительности, вызываемых определенным раздражителем (фазическая активность, занимающая всего несколько секунд). Реакции, возникновение которых нелегко связать с каким-либо внешним стимулом, называются спонтанными. И наконец, для всех этих явлений вводится один общий термин «электрическая активность кожи» (ЭАК) вместо КГР. В табл. 4.1 приводятся наиболее обычные сокра­щения для различных показателей.

На рис. 4.1 показана одновременная запись проводимости кожи (ПрК) и кожного потенциала (ПК). Обратите внимание на четкие реакции, зарегистрированные во время случайного разговора. В период отдыха записи ПрК и ПК могут выглядеть как прямые линии. РПрК — отклонение пера вверх, означаю­щее увеличение проводимости (связанное с усиленным потоотделением), тогда как РПК обычно выглядит как отклонение вниз от нулевой линии. Тонические УПрК и УПК можно рассчитать, суммируя и усредняя эти величины через Таблица 4.1. Виды электрической активности кожи (ЭАК)

УПК (SPL) РПК (SPR) СРПК (SSPR) УСК (SRL) РСК (SRR) СРСК (SSRR) УПрК (SCL) РПрК (SCR) СРПрК (SSCR)

Уровень потенциала кожи (skin potential level) Реакция потенциала кожи (skin potential response) Спонтанная реакция потенциала кожи (sponta­neous skin potential response) Уровень сопротивления кожи (skin resistance level) Реакция сопротивления кожи (skin resistance res­ponse)

Спонтанная реакция сопротивления кожи (sponta­neous skin resistance response) Уровень проводимости кожи (skin conductance level) Реакция проводимости кожи (skin conductance res­ponse)

Спонтанная реакция проводимости кожи (sponta­neous skin conductance response)

Рис. 4.1. Одновременная запись проводимости кожи и кожного потенциала I и 3 — ПК, запись с левой ладони и предплечья; 2 и 4 — ПрК, запись с правой ладони. Записи / и 2 были получены во время спо­койной беседы, а 3 и 4 — спустя несколько минут после первых двух. Точная корреляция между ПК и ПрК не получила полного объясне­ния. На рис. 4.3 представлена одна из предложенных моделей. (Записи предоставлены Лэрри Янгом.)

равные интервалы времени (например, через каждые 15 с в те­чение 2 мин). Реакции, представленные на рис. 4.1, можно классифицировать как спонтанные (см. ниже), так как они не следуют за каким-либо конкретным раздражителем.

Сравнительно немногие исследователи говорят теперь о сопротивлении, обычно предпочитают говорить о проводи­мости кожи¹ (Lykken, Venables, 1971). Это по ряду причин удобнее. Наиболее убедительный довод, основанный на биоло­гических соображениях, состоит в том, что потовые железы работают как ряд параллельно включенных резисторов (Treager, 1966). Поскольку проводимость группы параллельно включенных проводников равна сумме их проводимостей, уве­личение проводимости прямо пропорционально числу включаю­щихся в работу потовых желез. Дэрроу (Darrow, 1964b) независимо показал, что проводимость кожи линейно связана с секрецией пота, чего нельзя сказать о сопротивлении кожи. Со статистической точки зрения также предпочтительнее использовать величины ПрК, нежели СК, поскольку распреде­ление их ближе к нормальному, чем у величин СК.

Это может показаться несущественным различием, однако это не так. Поскольку проводимость есть результат нелинейного преобразования сопротивления, использование двух групп

¹ Единицы проводимости математически, эквивалентны единицам сопро­
тивления, и их можно вычислить из последних по формуле: Ом =----------- .

Глава 4

Потовые железы

данных может привести к разным выводам (см. пример в Приложении Б). С точки зрения электроники проще и де­шевле непосредственно регистрировать сопротивление. Поэто­му большинство исследователей продолжает использовать приборы, измеряющие СК, и переводит получаемые данные в величины ПрК. Важно помнить, что выводы следует делать на основании величин ПрК, а не СК-

Конечно, существует много способов оценки потоотделения, не связанных непосредственно с электрической активностью кожи. Например, Стрэхен, Тодд и Инглис (Strahan et al., 1974) разработали метод «потовых бутылок»: к коже ладони прикла­дывается маленькая бутылочка, наполненная дистиллированной водой, а затем измеряются электрические характеристики этой воды. Большое преимущество такого метода — портативность бутылочек: она делает этот метод очень удобным при проведе­нии исследований в естественной для испытуемых обстановке. С помощью этого метода было, например, продемонстрировано усиление потоотделения у больных перед хирургической операцией (Strahan, Но, 1976). В психофизиологии подобного рода методам, несомненно, принадлежит большое будущее.

Физиологическая основа

До сих пор мы рассуждали так, как будто электрическая активность кожи (ЭАК) очевидным образом определяется активностью потовых желез. Однако ранние исследователи предполагали, что здесь могут участвовать и иные факторы: некоторые считали, что ЭАК отражает мышечную активность, тогда как другие подчеркивали возможное участие перифери­ческих кровеносных сосудов. Мышечная теория была довольно скоро отвергнута. Сосудистая теория держалась несколько дольше, но ряд изящных экспериментов опроверг и эту воз­можность. Например, Лэйдер и Монтегю (Lader, Montagu, 1962) показали, что, если подавить реакцию потовых желез фармакологическими средствами, РПрК исчезает. Такая же блокада периферических кровеносных сосудов сохраняет РПрК без изменения. До сих пор неясно, может ли сосудистая система влиять на кожный потенциал. Как бы то ни было, в настоящее время почти все признают, что ЭАК обусловлена главным образом активностью потовых желез.

Хотя для потовых желез нейромедиатором служит ацетил-холин (передатчик, характерный для парасимпатической системы), они находятся под симпатическим контролем. Напри­мер, разрушение симпатической нервной системы на одной стороне тела уничтожает ЭАК только на этой стороне (Schwartz, 1934). Ввиду этого и вследствие широко распростра-

ненного убеждения, что симпатическая реакция носит диффуз­ный характер, ЭАК использовалась в прошлом как грубый индикатор активации симпатической системы. Однако рас­смотрение связей потовых желез с центральной нервной системой показывает необоснованность такого упрощенного подхода (Edelberg, 1972; Rickles, 1972).

Анатомически от мозга к потовым железам идут два пути: один от коры больших полушарий, а другой от глубинных структур головного мозга — гипоталамуса и ретикулярной формации. Уже это показывает нам, что даже «простая» потовая железа — орган с неожиданно высокой биологической сложностью. По ходу нашего обзора мы увидим, что разные показатели ЭАК могут давать весьма различную информацию о лежащих в ее основе процессах. Простое предположение, что любой показатель ЭАК служит надежным индикатором уровня активации симпатической системы, уже нельзя считать верным.

Прежде чем рассматривать сдвиги в работе потовых желез, ответственные за ЭАК, познакомимся вкратце с некоторыми особенностями потоотделения у человека.

В 1614 году Санкториус Санкторио начал серию опытов по потоотделению, которые он продолжал более 30 лет. С удивительной преданностью своей работе он проводил долгие часы сидя на очень чувствительных весах. Он показал, что выделение пота происходит постоянно, даже когда на коже не появляются капли,.— это он назвал «неощутимой перспира­цией». За один обычный день он терял около фунта пота. Верность этой оценки подтверждена современными учеными (Kuno, 1956).

У человека имеется 2—3 миллиона потовых желез, рас­сеянных по всему телу. Количество их в разных участках тела сильно варьирует. Обычно, например, на ладонях и подошвах бывает около 400 потовых желез на квадратный сантиметр поверхности, около 200 на лбу и около 60 на спине (Champion, 1970). Хотя точное число желез на единицу площади у разных людей бывает разным, соотношение их числа в разных местах весьма постоянно (Kuno, 1956). Иными словами, у всех людей на ладонях и подошвах всегда больше потовых желез, чем на лбу, а на лбу — больше, чем на спине.

Существует два типа потовых желез. Менее распространен­ные апокринные железы развиваются из волосяных фолликулов и находятся главным образом под мышками и в области по­ловых органов. Считается, что эти железы исключительно и определяют запах тела (Champion, 1970). Они реагируют в первую очередь на раздражители, вызывающие стресс, и не играют почти или совсем никакой роли в регуляции

Глава 4

Потовые железы

температуры тела, хотя в этих же участках есть и железы, чувствительные к температуре.

Апокринные железы начинают функционировать приблизи­тельно с наступлением половой зрелости. Их секрет несколько отличается от того солевого раствора, каким является пот Они секретируют свою цитоплазму, т. е. часть содержимого клетки.

Биологическая роль этого апокринного потоотделения мало­понятна, хотя ученые и высказали ряд интересных предполо­жений. В общем эти теории основаны на том факте, что у высших животных многие запахи служат сигналами для половых партнеров. Пахучие вещества такого рода называются феромонами.

Есть некоторые указания на то, что подобные вещества могут играть важную роль и в биологии человека. Например, исследование Вирлинга и Рока (Vierling, Rock, 1967) показа­ло, что некоторые запахи могут ощущаться только женщинами в детородном возрасте. Одно из таких веществ, обладающее мускусным запахом,— экзальтолид — найдено в моче мужчин. Мужчины его запаха не ощущают, как не ощущают его и жен щины до наступления менструаций или в период менопаузы. Женщины детородного возраста чувствуют этот заггах сильнее в те несколько дней каждого менструального цикла, когда возможно зачатие. Хотя секрет апокринных желез не исследо­вали на присутствие в нем экзальтолида, вполне возможно, что это вещество у человека представляет собой феромон — сигнальный фактор, связанный с полом. В другом исследовании (McClintock, 1971) были получены данные о возможной роли феромонов в определении ритма менструальных циклов.

Таким образом, хотя наука уделяла мало внимания апокринному потоотделению, оно, возможно, является древним механизмом, играющим какую-то роль в нашем поло-вом_ поведении (Thomas, 1974). Еще один довод в пользу этой гипотезы — то, что по крайней мере у женщин количество пота, выделяемого апокринными железами, снижается при повышении уровня эстрогенов (Rothman, 1954). Возможно, будущим ученым предстоит узнать, что распространенное в нашем обществе использование дезодорантов подавляет не только запах тела.

Потовые железы второго типа называются эккринными. Они распределены по всей поверхности тела и выделяют раствор NaCl. Хорошо развиты они только у человека и челове­кообразных обезьян (Champion, 1970) Их главная функция — тер-морегуляция, поддержание постоянной температуры тела. Тепло образуется при сокращении мышц и при обмене ве­ществ Наш организм стремится поддерживать внутреннюю

температуру на постоянном уровне около 36—37°С путем отдачи тепла с выдыхаемым воздухом и через кожу. Одно из средств повышения кожной теплоотдачи — терморегуляцион­ное потоотделение.

В течение дня мы в обычных условиях теряем около полулит­ра жидкости с потом. Это та самая неощутимая перспирация, которую впервые обнаружил Санкториус Санкторио. При температуре воздуха около 30°С пот начинает появляться на теле в виде мелких капелек. При исключительно сильной жаре потеря жидкости может достигать около 3,5 литров в час и 14 литров в день (Rothman, 1954). При испарении этой жидкости происходит потеря тепла. Количество пота, которое может испариться, зависит также от влажности, т. е. коли-чества влаги в воздухе. Таким образом, наша вялость в жаркие влажные дни, может быть, служит инстинктивным способом поддержания постоянной температуры тела.

Всеми этими реакциями управляет рефлекторный центр, который находится в гипоталамусе и реагирует на температуру крови. Рефлекторное потоотделение происходит автоматически, прежде чем организм начнет подвергаться риску перегрева.

Другие эккринные железы реагируют не столько на измене­ния температуры, сколько на внешние раздражители и стресс. Эти потовые железы сосредоточены на ладонях и подошвах, а также, в меньшей степени, на лбу и под мышками. Подразделение желез имеет не абсолютный, а относительный характер. В условиях сильной жары «эмоциональные» железы могут на нее реагировать, а в условиях крайнего стресса на него могут отвечать и терморегуляторные железы.

Электрическая активность кожи (ЭАК) обычно оказывается показателем такого «эмоционального» потоотделения. Ее обыкновенно регистрируют с кончиков пальцев или ладони, хотя ее можно измерять и на ногах, а также, возможно, на лбу и под мышками. Многие психофизиологи действовали в своих работах так, как будто бы место отведения ЭАК не имеет существенного значения. Это, вероятно, справедливо для тех несложных исследований, о которых мы до сих пор говорили. Булл и Гэйл (Bull, Gale, 1975) показали, что при прослушивании испытуемыми серии тонов реакции, регистри­руемые с обеих рук, если не идентичны, то во всяком случае сходны. Однако некоторые недавние исследования, а также соображения биологического здравого смысла заставляют предполагать, что это бывает не всегда. Например, по данным Варни (Varni, 1975), когда при выработке классического условного рефлекса на одну из рук подается электрический удар, более сильные электрические реакции кожи обнаружи­ваются именно на этой руке. Мыслободский и Рэтток (Myslo-

60 Глава 4

Потовые железы

Рис. 4.2. Эккринная потовая железа.

бодскы, Ратток, 1975) недавно обнаружили, что левая рука дает большую реакцию на зрительные стимулы, чем на сло­весные. Это согласуется с современными представлениями о межполушарной асимметрии (см. гл. 7 и 9).

На рис. 4.2 показано анатомическое строение эккринной потовой железы. Самый наружный слой кожи, роговой (stra­tum corneum), состоит из отмерших клеток, образующих за­щитную пленку для чувствительных внутренних частей кожи. Этот слой выполняет примерно ту же функцию, что и шерстный покров у некоторых животных. Следующий слой кожи — мальпигиев слой — состоит из делящихся клеток, которые непрерывно заменяют отмершие клетки поверхностного слоя. Весь эпидермальный слой в электрофизиологическом отноше­нии относительно нереактивен, большинство электрических из­менений происходит, по-видимому, в следующем слое — дер­ме — ив протоках самих потовых желез.

* Вспомним, что большая часть пота, выделяемого человеком в нормальных условиях, не обнаруживается в виде капель на коже. Неощутимая перспирация обычно осуществляется не

через потовые железы, а более прямым путем — через по­верхность кожи.

Как мы уже отмечали, ЭАК определяется в первую очередь самими потовыми железами. Точные детали этого механизма остаются пока неясными, однако мы опишем модель «цепи потовыделения», предложенную Робертом Эдельбергом (Edel-berg, 1972). Эта модель отражает, по-видимому, одно из наибо­лее законченных современных представлений по этому вопросу.

Эдельберг исходит из того, что полость потовой железы имеет заметный отрицательный потенциал по отношению к окружающей ткани. Это основная электродвижущая сила ПК. Потовые протоки обычно наполнены потом до уровня маль-пигиева слоя. Это количество пота, стоящее в протоке, и опре­деляет тонический уровень показателей ЭАК. Если пот выталкивается вверх по протоку (что может произойти при условии секреции под влиянием симпатических нервов или при сокращении миоэпителиальных волокон, в большей степени контролируемых гормонами), то выявляется РПрК или РПК-

Пот не остается на этом новом уровне. Он может медленно диффундировать через стенку протока в роговой слой или же активно реабсорбироваться мембранами клеток протока. Соотношение этих двух процессов определяет форму поздних компонентов реакций.

Чтобы понять значение этих различий, нам надо подробнее рассмотреть топографию реакции. До сих пор мы говорили только о простейшей форме РПК, при которой все изменения сводятся к кратковременному увеличению электронегатив­ности. Однако часто наблюдаются и более сложные формы РПК. На рис. 4.3 показаны классическая однофазная и двухфазная волны РПК и их соотношение с фазой вос­становления (возвращения к исходному уровню) при РПрК.

Вернемся теперь к нашей первоначальной реакции. Если пот медленно диффундирует через стенку протока, то про­водимость кожи будет постепенно возвращаться к исходному уровню. Такое медленное восстановление обычно сопровождает­ся однофазным отрицательным сдвигом кожного потенциала. Если же изменения в мембранах клеток протока обеспечивают активную реабсорбцию пота и, следовательно, быстрый ход фазы восстановления, то мы, по всей вероятности, увидим двухфазную РПК.

Таким образом, в простейшем случае показатели электри­ческой активности кожи связаны с количеством пота, стоящим в протоке. Медленное восстановление при РПрК и однофазная отрицательная РПК указывают на быстрое движение пота вверх по протоку, обусловленное либо его усиленным выделением, либо сокращением мышцы в основании железы. Двухфазная

G2

Глава 4

Потовые железы

Рис. 4.3. Схема отношений между РПрК и РПК.

Слева — однофазная РПК (отрицательное отклонение от-нулевой линии), которая обычно сопровождается РПрК с медленным вос­становлением (оборонительная реакция). Справа — двухфазная РПК (отрицательное и положительное отклонение), сопровождаю­щаяся РПрК с более быстрым восстановлением (целенаправленная активность). В действительности реакции бывают несколько сложнее (см. Edelberg, 1970).

РПК и быстрый ход восстановления при РСК говорят об активной реабсорбции пота. Отметим, что (во всяком случае, теоретически) эти процессы могут происходить ниже уровня поверхности кожи. ЭАК отражает активность большого числа потовых желез, а не просто количество выделяемого пота. Заметим также, что в соответствии с этой моделью не только разные показатели ЭАК, но и разные компоненты одного ответа могут отражать разные биологические процессы. Ниже мы рассмотрим возможную роль таких различий при различ­ных биологических категориях поведения.

Различия между электрическими показателями активностикожи

Первое различие, существенное для оценки любой психо­физиологической реакции,— это различие между тоническими и фазическими показателями активности. Тонические показа­тели — это относительно длительные состояния (такие, как УПрК), а фазические — это более короткие ответы на раздра­жители (такие, как РПрК). Из тонических показателей мы, в частности, еще не рассматривали подробно скорость спонтан­ных электрокожных реакций.

Часто бывает, что экспериментаторы наблюдают относи­тельно внезапные изменения в ПрК и ПК при отсутствии видимой внешней стимуляции. Иными словами, у испытуемого обнаруживается как будто бы РПрК, но без всякого раздражи­теля. В подобных случаях мы можем подозревать, что у испы­туемого возникает собственный внутренний стимул — напри­мер, среди обычных размышлений в сознании вдруг возникает эмоционально окрашенный образ. Может также оказаться, что человек глубоко вздохнул или же заметил что-то на стене, находящейся у него перед глазами.

С точки зрения экспериментатора такие электрические реакции кожи классифицируются как спонтанные (иногда ■обозначаемые сокращенно СРПрК и СРПК), поскольку они не связаны с применяемыми раздражителями. Общее число таких фазических реакций за данный промежуток времени — частота спонтанной активности — является тоническим пока­зателем ЭАК- Если у спокойно сидящего испытуемого в течение двух минут наблюдается 5 таких неожиданных изменений ПрК, то говорят, что частота СРПрК у него равна 2,5 в 1 мин. Что касается точной величины, начиная с которой Данную реакцию следует относить к категории спонтанных, то здесь нет единого мнения; в разных исследованиях эта величина может быть разной (см. Приложение Б).

Обычно РПрК считаются вызванными (или неспонтан­ными), если на испытуемого воздействовал внешний раздражи­тель. Однако существуют и исключения. Например, можно го­ворить о частоте СРПрК при медитации ''(Orme-Johnson, 1973), при определении способностей по тестам IQ (Kilpatrick, 1972) или же при просмотре волнующего фильма (Goleman, Schwartz, 1976). По крайней мере в последнем случае число СРПрК в большой степени определяется внешней стимуляцией. Поскольку трудно с точностью установить, какие именно сцены фильма вызывают реакцию, то подсчитывается общее число реакций на протяжении всего фильма.

Ряд недавних работ указывает на то, что эти два показа­теля тонических реакций ПрК, возможно, отражают разные типы активности. Килпатрик (Kilpatrick, 1972), например, обнаружил, что во время тестирования IQ у большинства ис­пытуемых наблюдается повышение УПрК без соответствующих изменений СРПрК. Но когда тот же тест предлагали для оценки степени повреждения мозга, повышались оба показате­ля. Этот факт согласуется с накапливающимися данными о том, что спонтанная активность усиливается при эмоциональном стрессе, тогда как изменения уровня происходят как вследствие эмоций, так и при умственной работе. Подобного рода эксперименты знаменуют начало эры психофизиологических

Глава

Потовые железы

исследований. Даже на уровне потовой железы можно выделить такие биологические особенности, которые подчеркивают важ­ность «временной структуры» реакции.

В настоящее рремя истинное психобиологическое значение различий между регистрируемыми величинами ПрК и ПК не ясно. Эдельберг (cdelberg, 1972) считает, что ПК включает эпидермальный компонент, не связанный с активностью пото­вых желез, а ПрК не включает его. Поэтому мы можем ожидать, что когда будет установлен характер соотношений между обоими компонентами, ПК станет для нас информативным показателем.

Мы уже подчеркивали связь между направлением отклоне­ния РПК от нулевой линии и скоростью восстановления при РПрК- Однофазные отрицательные РПК-связаны с медленным восстановлением, тогда как двухфазные РПК сопровождались более быстрым возвращением к исходным величинам. Это различие может иметь решающее значение для современной психофизиологии, исследующей характер формирования реак­ций в связи с поведением. Так, например, в одном из экспери­ментов у испытуемых под влиянием громкого тона возникали РПрК с медленным восстановлением. Но когда тот же тон служил испытуемому сигналом для возможно более быстрого нажатия кнопки, скорость восстановления при РПрК увели­чивалась. Эти данные вместе с целым рядом других привели Эдельберга (Edelberg, 1970) к убеждению, что активный процесс реабсорбции пота, наблюдаемый при быстром вос­становлении,—это признак целенаправленного характера данной.активности. Реабсорбция представляет собой биологи­чески адаптивный процесс, предохраняющий кожу, от пере­увлажнения, которое могло бы затруднять тонкие движения. РПрК с медленным восстановлением рассматривается как защитная реакция, при которой пот остается на поверхности или около поверхности кожи для снижения риска появления ссадин.

Каким бы ни был окончательный приговор такому объясне­нию описанных различий, все это еще раз напоминает нам о сложности системы кожного электрогенеза.