Высшая нервная деятельность (ВНД) человека и животных
Основные вопросы: Понятие высшей нервной деятельности. Врожденные и приобретенные формы поведения. Характеристика врожденных форм поведения: безусловные рефлексы, инстинкт, импринтинг. Условные рефлексы, их классификация, отличия от поведенческих безусловных рефлексов, механизмы образования и значение для организма. Условия и методика выработки условных рефлексов. Рефлекторная дуга условного слюноотделительного рефлекса. Виды и особенности торможения условнорефлекторной деятельности.
Высшая нервная деятельность(ВНД) – это совокупность взаимосвязанных нервных процессов, происходящих в высших отделах ЦНС и обеспечивающих индивидуальное поведение человека и высших животных в процессе приспособления к условиям внешней среды.
Выделяют врожденные и приобретенные формы поведения. Морфо-функциональной основой врожденных поведенческих реакций являются генетически детерминированные рефлекторные дуги. Поэтому их основными свойствами являются постоянность и стереотипичность.
К основным врожденным поведенческим реакциям относятся:
1) безусловные рефлексы,
2) инстинкты,
3) импринтинг.
Безусловный рефлекс – это врожденная видовая реакция, которая осуществляется по постоянным рефлекторным дугам при обязательном участии ЦНС.
Безусловнорефлекторное управление функциями организма осуществляется нервными механизмами с разной степенью сложности, что является основанием для выделения простых и сложных безусловных рефлексов. В основе врожденного приспособительного поведения человека лежат сложные безусловные рефлексы. Они направлены на удовлетворение его биологических (пищевых, половых, оборонительных и др.) и социальных потребностей.
Совокупность безусловных поведенческих рефлексов, свойственных высокоорганизованным живым существам одного вида, называют инстинктом (лат. «instinctus» – побуждение).
Основными свойствами инстинктивной деятельности являются:
1) стабильность,
2) врожденность,
3) стереотипность,
4) адаптивность.
Живое существо рождается с генетически детерминированными инстинктивными программами, которые, однако, могут корректироваться с учетом изменений среды обитания. В инстинкте сосредоточен опыт предшествующих поколений, который обеспечивает надежное выполнение жизненно важных функций независимо от случайных изменений условий внешней среды. В то же время, при каждой реализации происходит индивидуальная адаптация этого врожденного видового опыта к новым условиям существования.
Реализация инстинктов обусловлена взаимодействием внутренних и внешних (пусковых) факторов. К внутренним факторам относятся циклические гуморальные сдвиги в организме, которые определяют готовность к определенному виду врожденной поведенческой деятельности. Однако для проявления инстинктов чаще всего необходимо дополнительное присутствие внешних ключевых стимулов, которые являются пусковыми факторами.
Например, повышение концентрации половых гормонов в крови определяет готовность организма к выполнению функции продолжения рода и побуждает к поиску потенциального полового партнера – ключевого фактора, при взаимодействии с которым запускается комплекс безусловных ролевых рефлексов, лежащих в основе сложных форм поведения, направленного на сохранение вида.
Многие сложные адаптивные реакции формируются в первые часы после рождения путем импринтинга (англ. «imprint» – запечатлевать, оставлять след), возникающего при однократном сочетании биологически значимых сигналов с врожденными жизненно важными формами поведения. С этих позиций импринтинг – это особая форма поведения, обусловленная запечатлением в мозге впервые воспринятой после рождения информации, существенной для выживания новорожденного.
Выделяют четыре основных свойства импринтинга:
1) приуроченность к определенному, ограниченному («критическому») периоду онтогенеза,
2) устойчивость,
3) отсутствие необходимости в подкреплении,
4) запечатление видоспецифических характеристик жизненно важного объекта.
В целом, импринтинг направлен на установление связи между новорожденным и родителями, что обеспечивает его выживание в первые часы и дни после рождения. При этом продолжительность критического периода, когда еще возможно запечатлевание, колеблется от 6-8 ч до 4-5 дней. Возникнув в такой критический период, импринтинг не уничтожается последующим жизненным опытом и сохраняется всю жизнь. Поведение, обусловленное импринтингом, может быть направлено не только к конкретной особи, которая воспринималась впервые после рождения, но и к целому классу подобных организмов или даже к неодушевленным объектам.
В процессе эволюции появились такие виды приспособительного поведения, с помощью которых живые существа получили возможность реагировать не только на непосредственное воздействие биологически значимых природных факторов, но и на предупреждающие о них сигналы. Физиологической основой этих новых форм поведения, которые значительно расширяют эффективность и возможности приспособления, являются условные рефлексы.
Условный рефлекс – это индивидуальная приобретенная на протяжении жизни реакция, возникающая при обязательном участии коры головного мозга и ближайших к ней подкорковых ядер, которая осуществляется по временнóму изменчивому рефлекторному пути в ответ на действие сигнального раздражителя.
Основные свойства условных рефлексов:
1) приобретаемость,
2) изменчивость,
3) сигнальность.
Условные рефлексы вырабатываются в процессе жизни индивида. При изменении состояния окружающей среды, ранее приобретенные условные рефлексы могут угасать и вырабатываются новые. Такие рефлексы предупреждают последующее появление биологически значимого события. Эти и другие особенности принципиально отличают условнорефлекторную деятельность от безусловных поведенческих реакций.