Всасывание продуктов гидролиза жиров
Основные превращения различных веществ в организме происходят в водной среде, а липиды и часть продуктов их гидролиза в воде нерастворимы. Это подчеркивает необходимость сложных биохимических превращений липидов при их всасывании.
В кишечнике человека всасывание липидов наиболее активно происходит в двенадцатиперстной кишке и проксимальной части тощей кишки.
Скорость всасывания различных жиров в кишечнике зависит от их эмульгирования и' гидролиза. В результате действия в полости тонкой кишки панкреатической липазы из триглицеридов образуются диглицериды, затем моноглицериды и жирные кислоты, хорошо растворимые в растворах солей желчных кислот. Кишечная липаза завершает гидролиз липидов. Моноглицериды и жирные кислоты с участием в основном солей желчных кислот переходят в кишечные эпителиоциты через апикальные мембраны по механизму активного транспорта. В кишечных эпителиоцитах происходит ресинтез триглицеридов. Из них, а также холестерина, фосфолипидов и глобулинов образуются кило- микроны — мельчайшие жировые частицы, заключенные в тончайшую липопротеиновую мембрану — оболочку, синтезируемую клетками кишечного эпителия. Хиломикроньг покидают эпителиоциты через латеральные и базальные мембраны, переходя в соединительнотканные пространства ворсинок, оттуда они проникают в центральный лимфатический сосуд ворсинки, чему в большой мере содействуют ее сокращения. Основное количество жира всасывается в лимфу, поэтому через 3—4 ч после приема пищи лимфатические сосуды наполнены большим количеством лимфы, напоминающей молоко и часто называемой поэтому млечным соком.
Очень небольшое количество всосавшегося в кишечнике жира, представленного три- глицеридами жирных кислот, в нормальных условиях поступает в кровь. В кровеносные капилляры из элителиоцитов и межклеточного пространства могут, по-видимому, транспортироваться и растворимые в воде свободные жирные кислоты и глицерин. Для всасывания жиров образование в эпителиоцитах хиломикронов не обязательно. Еще недавно признавалась возможность всасывания путем пиноцитоза некоторого количества жира в виде мельчайших капелек без предварительного гидролиза. В настоящее время на смену этому представлению пришло заключение о возможности всасывания нейтрального жира в виде молекулярных и мицеллярных растворов.
Парасимпатические влияния усиливают, а симпатические замедляют всасывание жиров. Усиливают всасывание жиров гормоны коры надпочечников, щитовидной железы и гипофиза, а также дуоденальные гормоны — секретин и холецистокинин-панкреозимин.
Всосавшиеся в лимфу и кровь жиры поступают в общий кровоток. Основное количество липидов откладывается в жировых депо. В опытах на животных показано, что при обильном потреблении жира в жировых депо может откладываться чужеродный жир, близкий по свойствам и составу к потребляемому жиру. Это указывает на ограниченные возможности тонкой кишки ресинтезировать жир, специфичный именно для этого животного. Из жировых депо жиры используются для энергетических и пластических целей.
АНТИТОКСИЧЕСКАЯ ФУНКЦИЯ ПЕЧЕНИ
Практически вся кровь от желудочно-кишечного тракта по системе воротной вены поступает в печень. Хотя у здорового человека при нормально протекающих в организме физиологических процессах основным токсическим веществом, теряющим свои токсические свойства в печени, является аммиак, из которого синтезируется мочевина, однако даже в норме из кишечника в печень поступает небольшое количество ядовитых веществ. В печени происходит обезвреживание таких соединений путем окисления, восстановления, метилирования, ацетилирования и конъюгации с другими веществами, в результате чего образуются неядовитые продукты. Особенно велика антитоксическая (барьерная) роль печени в патологии различных видов обмена веществ и пищеварения (когда образуются лндогенные токсические продукты), а также в инактивации экзогенных токсинов.
При нарушении деятельности кишечника и появлении гнилостных бактериальных процессов в толстой кишке из аминокислот образуются токсичные фенол, крезол, скатол, индол. Они всасываются в кровь и приносятся к печени, где из них с участием ферментов, серной и глюкуроновой кислот образуются нетоксичные парные соединения. Этиловый спирт разрушается путем его ферментного окисления также главным образом в печени. По существу печень является физиологическим барьером между внутренней средой организма (кровь) и окружающей средой (желудочно-кишечный тракт).
Глава 13
обмен веществ и энергии. питание
ОБМЕН ВЕЩЕСТВ
Из предыдущего изложения курса физиологии ясно значение обмена веществ как характерного признака жизни. В результате обмена веществ непрерывно образуются, обновляются и разрушаются клеточные структуры, синтезируются и разрушаются различные химические соединения. При этом происходит превращение энергии, переход потенциальной энергии химических соединений, освобождаемой при их расщеплении, в кинетическую энергию, в основном тепловую и механическую, частично в электрическую. Для возмещения энергозатрат организма, сохранения массы тела и удовлетворения потребностей роста необходимо поступление из внешней среды белков, жиров, углеводов, витаминов, минеральных солей и воды. Их количество, свойства и соотношение должны соответствовать состоянию организма и условиям его существования. Это достигается путем питания. Необходимо далее, чтобы организм очищался от конечных продуктов распада, которые образуются при расщеплении различных веществ. Это достигается работой органов выделения.
В учебнике не приводится динамика химических превращений, происходящих в тканях, что является задачей биологической химии. Физиологи обычно определяют затраты веществ и энергии организмом и устанавливают, как эти затраты должны быть восполнены посредством полноценного питания.
В дальнейшем изложении мы раздельно рассмотрим обмен белков, жиров, углеводов, минеральных солей и значение витаминов, хотя превращения всех этих веществ в организме происходят одновременно. Выделение отдельных звеньев обмена представляет собой искусственное расчленение единого биологического процесса. Это делается лишь для удобства изучения, а также для того, чтобы показать неодинаковое физиологическое значение перечисленных выше веществ.
ОБМЕН БЕЖОВ
Белки занимают ведущее место среди органических элементов, на их долю приходится более 50% сухой массы клетки. Они выполняют ряд важнейших биологических функций.
Вся совокупность обмена веществ в организме (дыхание, пищеварение, выделение) обеспечивается деятельностью ферментов, которые являются белками. Все двигательные функции организма обеспечиваются взаимодействием сократительных белков — актина и миозина.
Поступающий с пищей из внешней среды белок служит пластической и энергетической целям. Пластическое значение белка состоит в восполнении и новообразовании различных структурных компонентов клетки. Энергетическое значение заключается в обеспечении организма энергией, образующейся при расщеплении белков.
В тканях постоянно протекают процессы распада белка с последующим выделением из организма неиспользованных продуктов белкового обмена и наряду с этим синтез белков. Таким образом, белки организма не находятся в статическом состоянии, из-за непрерывного процесса их разрушения и образования происходит обновление белков. Скорость обновления белков неодинакова для различных тканей. С наибольшей скоростью обновляются белки печени, слизистой оболочки кишечника, а также других внутренних органов и плазмы крови. Медленнее обновляются белки.-входящие в состав клеток мозга, сердца, половых желез и еще медленнее — белки мышц, кожи и особенно опорных тканей (сухожилий, костей и хрящей).