Ретикулярная формация:нисходящие и восходящие функции
Долгое время ретикулярную формацию рассматривали как некое недифференцированное скопление нервных клеток и нервных волокон, заполняющих весь объем ствола мозга, незанятый сенсорными или моторными ядрами и длинными проводящими путями. Затем постепенно выяснилось, что в ретикулярной формации имеются специализированные участки, некоторые из них называют даже ядрами и центрами, которые имеют свои особые связи и свои особые функции. Количество специализированных структур в ретикулярной формации увеличивается по мере движения животного мира вверх по лестнице эволюции. Такая специализация ретикулярной формации происходит не только за счет дифференциации ее нейронных элементов, а главным образом за счет формирования более локальных и специализированных связей с той или иной афферентной системой. Эту мысль о принципиальной важности связей внутри центральной нервной системы мы уже подчеркивали для того, чтобы показать, что специализация различных структур мозга зависит главным образом от внутренних и внешних связей, от характера информации и места, откуда она поступает.
Хотя структуры ретикулярной формации и ее связи, в отличие от специфических проекционных систем, таковы, что потенциально могут способствовать генерализованному распространению возбуждения, на самом деле реакции ретикулярных структур носят специализированный целенаправленный характер, что дает возможность ретикулярной формации участвовать в избирательных дискретных механизмах, привлекая для этого соответствующие отделы мозга (ядра гипоталамуса, ядра ствола мозга, эфферентные структуры спинного мозга).
Ретикулярная формация передает свои влияния не только многоступенчатым путем, при помощи коротких связей, от нейронов к нейронам благодаря мультисинаптическим контактам. Такой способ передачи возбуждения скорее всего и является способом медленной генерализации волны возбуждения в ограниченных участках ретикулярной формации с целью неспецифического тонизирующего эффекта окружающих структур для создания благоприятного фона реализации специфического эффекта. Это подобно музыкально-хоровому сопровождению основной арии солиста.
Но наряду с такой мультисинаптической генерализацией отдельных очагов, иницируемой афферентными сигналами возбуждения, ретикулярная формация передает свои влияния и на большие расстояния, за пределы ствола мозга.
С тех пор, как был открыт активирующий эффект ретикулярной формации на кору больших полушарий (Moruzzi, Magoun, 1949), прошло более 30 лет. За это время в тысячах исследований были изучены особенности этого важнейшего механизма активации мозга. Самым главным итогом следует считать доказанный теперь факт, что активирующий эффект ретикулярной формации на кору мозга не является генерализованным, диффузным, неспецифическим, безадресным, а каждый раз оказывается избирательным, специализированным и локализованным (П. К. Анохин, 1968). Этот. эффект может быть множественным, а не единичный, но обязательно адресованным к определенным структурам, вовлекаемым в осуществление интегративного акта (Jasper, 1958; Magoun, 1963, Р. А. Дуринян, 1968, 1975; Linds-ley, Ranf, Barton, 197?).
Подчеркивая это важное обстоятельство в механизмах восходящей ретикулярной активации коры, мы хотели отметить, что в ретикуло-корковых эффектах имеет место не только общая неспецифическая, тонизирующая активация, но еще и специализированное возбуждение определенных корковых проекций (Р. А. Дуринян, 1975).
Общая тонизирующая активация мозга восходящими ретикулярными эффектами служит важнейшим физиологическим механизмом поддержания бодрствующего состояния мозга (Magoun, 1963). Усиленный активирующий эффект, вызванный афферентным раздражением, пробуждает мозг ото сна, повышает чувствительность нейронов к афферентным сигналам: зрительным, слуховым, сомато-висцераль-ным (Bremer, Stoupel, 1959; Dumont, Dell, 1960), усиливает внимание. Потому искусственно вызванная афферентная сигнализация при воздействии на периферические чувствительные элементы (на точки ушной раковины, на корпораль-ные точки акупунктуры, на участки кожи, где близко расположены афферентные нервные проводники, на специализированные органы чувств) создает мощный очаг возбуждения в ретикулярной формации и способствует резкому усилению ее активирующего эффекта, то есть повышению работоспособности мозга, снятию утомления, улучшению настроения. При этом нормализуется весь механизм кор-тикофугального контроля нижележащих подкорковыхструктур и управляемых ими функций в связи с тем, что активация корковых нейронов повышает их возбудимость делает эти нейроны более чувствительными и избирательными к приходящим специфическим афферентным сигналам. На фоне усиления ретикулярного активирующего эффекта таламо-кортикальные механизмы афферентного синтеза приобретают как бы более утонченные свойства анализа поступающих сигналов и формируют'более дифференцированные целесообразные эфферентные реакции.
При воздействии на точки акупунктуры, как и при воздействии на любую афферентную систему, помимо специфических сигналов, адресуемых строго определенным структурам мозга и вызывающих соответствующие реакции, всегда возникает сопровождающий эффект общей активации, который способствует лучшему осуществлению данного интегративного акта. Чем более мощным является афферентный поток, вызванный при стимуляции точек акупунктуры, тем более выраженным будет эффект ретикулярной активации, который передается не только в восходящем направлении, но и в нисходящем (спинной мозг). Поэтому при стимуляции ряда точек поверхности тела, которые располагаются над мощными афферентными коллекторами, общий тонизирующий эффект особенно хорошо выражен. Например, корпоральные точки, хэ-гу (4 QI) и цзу-сань-ли (36 Е), которые чаще всего для этого и используются (Э. Д. Тыкочинская, 1979). Еще более выраженным является тонизирующий эффект при воздействии на точки ушной раковины, области лица и головы в связи с особенностями организации стволовых афферентных систем (тригеминальные, шейные и другие афференты), о которых подробно уже говорилось.
Опытный специалист использует тонизирующие точки для усиления специфического рефлекторного эффекта и резистентности организма, повышения иммуно-биологических защитных функций, повышения общего вегетативно-эндокринного фона, снятия утомления, повышения работоспособности и тонуса центральной нервной системы.
Более локальная, специализированная ретикуло-кор-ковая активация обеспечивает избирательные специфические функции интегративного рефлекса. Механизм такой специализации восходящих ретикуло-корковых влияний» который относится к числу наиболее важных и сложных разделов нейрофизиологии, мы здесь разбирать не будем»ибо это выходит за рамки рассматриваемой проблемы и пред" ставлен нами в специальной публикации (Р. А. Дуринян»1975).
Здесь мы только хотели показать, что возбуждение ретикулярной формации, возникающее под влиянием искусственно вызванного афферентного залпа при воздействии на ушную раковину, вызывает рефлекторные специализированные эффекты, не только реализуемые через ретикулярную формацию на стволовые центры и управляемые ими функции, но и вышележащие таламо-кортикальные структуры; и что эти эффекты, будучи специализированными, избирательными, вовлекают в рефлекторные интегратив-ные процессы определенные проекции коры. Благодаря этому рефлекторный акт, формируемый кортикофугальны-ми сигналами в ответ на приходящий афферентный залп, приобретает все необходимые качества целенаправленной приспособительной реакции, которая служит целям восстановления нарушенной функции.
Таким образом, при достаточно интенсивном (но не болевом) раздражении различных участков ушной раковины можно вызвать не только синхронный первичный залп в специфические таламические и корковые проекции данной афферентной системы, вопросы организации которых достаточно подробно освещены в литературе (Penfield, Jasper, 1954; Mountcastle, 1961, P. А. Дуринян, 1965;
Ruch, 1965; Ochs, 1965; Milner, 1970), но и мощный вторичный поток афферентных сигналов по восходящим ретикулярным связям, которые приходят в те же пункты коры, обогащают как в информационном, так и в энергетическом отношении корковые механизмы афферентного синтеза. Эти механизмы мы специально рассмотрим, так как они помогут выяснить широкие возможности вовлечения в рефлекторные реакции различных органов и систе м организма при стимуляции ограниченных пунктов на периферии, как например,ушной раковины.
Возможность таламо-корковой активации не только через классическую проекционную лемнисковую систему, но и че рез экстралемнисковую систему доказана как нейро-анатомически, так и нейрофизиологическими исследованиями (Magoun, 1963). Большая часть восходящих ретику-лярны х волокон (Brodal, Rossi, 1955) начинается в продолговато м мозгу и варолиевом мосту; на уровне среднего мозга к ним присоединяется новая группа волокон, кото-рыэ, собираясь вместе, образуют форелевский тракт пок-рышки (рис. 18), который на уровне промежуточного мозга делится на две части: таламическую и субталамическую, между которыми вклинивается вентральное заднемедиаль-ное ядро (VPM); то самое ядро, где заканчиваются волокна тригеминального лемниска и других вторичных афферентов ушной раковины. Субталамическая часть восходящих ретикулярных волокон заканчивается в поле Н фореля и частично в медиальных ядрах таламуса, относимых к неспецифической системе таламуса или к таламической ретикулярной формации (Jasper, 1958, 1960) в перивентрику-лярном ядре (PV), в срединном центре (СМ) и других интра-ламинарных ядрах (pc, Cl, Pf, Spf). Небольшая группа этих волокон заходит в ядро VPM. Верхняя таламическая группа ретикулярных волокон также заканчивается в неспецифических ядрах таламуса. Таким образом, между . ретикулярными формациями ствола мозга и таламуса существуют прямые связи, образованные как короткими мультисинаптическими цепочками, так и длинными восходящими волокнами. Характерно, что большинство этих экстралемнисковых волокон приходят в таламус, окружая как бы футляром тригеминальный лемниск и его таламиче-ское ядро VPM.
Другая большая группа восходящих ретикулярных волокон (Nauta, Kuypers, 1958), которая начинается преимущественно в медиальной части среднего мозга (центральное серое вещество), заканчивается в мамиллярных телах и в ядрах гипоталамуса: латеральных, медиальных, преопти-ческих, перивентрикулярных. Следовательно, гипоталамус, как и таламус, имеет прямые связи с ретикулярной формацией, особенно среднего мозга (рис. 18); через мамил-.лярные тела имеется прямая связь с лимбической системой.
Таковы нейроанатомические основы для быстрой и прямой передачи ретикулярных эффектов ствола мозга на таламиче-ские и гипоталамические структуры, которые подтверждают и другие авторы (Mehler, 1965; Scheibel, Scheibel, 1966, 1967). Подробный обзор работ последних лет представлен нами в специальной публикации (Р. А. Дуринян, 1975). Уделяя определенное внимание морфо-физиологическим особенностям ретикулярной формации, мы стремимся продемонстрировать объективные основы, существующие в центральной нервной системе для передачи афферентных сигналов от ушной раковины через ядра ствола мозга в ретикулярную формацию и "затем во все важнейшие цент-ры мозга: гипоталамические, субталамические и таламиче-ские ядра, в лимбическую систему и в кору (рис. 18). Мы ' также стремимся подчеркнуть, что возможность рефлекторным путем, воздействуя на ушную раковину, вызвать функциональны; изменения в таких высших интегративных и ретикулярных центра мозга, как таламо-кортикальные системы или гипоталамические и лимбические механизмы управления висцеральными функциями, вполне реальная, а не мифическая; что такая возможность опирается на реальный морфологический базис и реализуется при помощи реально существующих физиологических механизмов; что для объяснения наблюдаемых при аурикулярной (как и корпоральной) рефлексотерапии эффектов нет никакой необходимости привлекать некую пресловутую систему каналов или меридианов, по которым якобы циркулирует какая-то мифическая энергия и ее балансирование будто обеспечивает нормализацию нарушенных функций. Все, что имеет место при воздействии на рецепторы ушной раковины или терминальные ветвления ушных афферентов в виде рефлекторных реакций на различные органы и системы организма, вполне объяснимо физиологическими механизмами центральной регуляции функций организма, которые формировались и совершенствовались в процессе миллионов лет эволюции животного мира.
Итак, афферентные сигналы, вызванные при воздействии на ушную раковину, передаются в первичные сенсорные ядра ствола и д'лее по волокнам тригеминального лемниска в вентральное заднемедиальное ядро (VPM). Это система специфических быстропроводящих проекций в таламус и далее в кору, которая выполняет главным образом функции пространственного распознавания информации и включения необходимых подкорковых механизмов для реализации требуемого рефлекторного эффекта.
Одновременно по коллатералям первичных и вторичных аффереьтов приходящие от ушной раковины сигналы переключаются в ретикулярные ядра стволч и передаются в восходящем направлении по коротким мультисинаптиче-ским связям и по длинным ретикулоталамическим и су?" таламическим связям ко всем основным диэнцефальным структурам (рис. 18).
Первая система медленных связей обеспечивает в основном общий тонический, генерализованный эффект неспецифической активации мозга. Вторая, более быстрая, система связей обеспечивает фазический, дискретный эффект активации отдельных локальных пунктов, поддерживая и развивая как бы процесс возбуждения, вызванный перед этим специфическими проекционными системами.
Эти вторичные экстр алемнисковые сигналы охватывают более широкие корковые поля по сравнению с локальными первичными лемнисковыми сигналами. Амплитуда, конфигурация и длительность этих вторичных сигналов тесно связана с характером наносимых на периферии раздражений. Эти сигналы обогащают кору информацией о модальности наносимых раздражений и вместе с первичными сигналами формируют сенсорный образ места и ка-чествч раздражения. Благодаря этому мозг точно информирован о соматотопическом приложении раздражителя и его качественных особенностях, что дает возможность также точно определять необходимый адрес и характер требуемых рефлекторных реакций (Р. А. Дуринян, 1965).
Возбуждение, возникающее в ретикулярной формации под влиянием афферентного залпа, распространяется не только вверх, но и вниз на спинной мозг. Это одна из систем надсегментарного спинального контроля.
Нисходящие ретикуло-спинальные волокна берут начало в медиальном отделе средней части варолиева моста и ростральной части продолговатого мозга (Torvik , Brodal, 1957). Здесь же рядом располагаются сенсорные ядра тройничного нерва и солитарное ядро, коллатерали вторичных волокон которых заканчиваются в ретикулярной формации. Наконец, в этом участке ретикулярной формации начинается большая часть восходящих ретикуло-таламиче-ских волокон. Таким образом, в медиальной части ретикулярной формации имеется обширный участок, активируемый афферентами краниальных (и спинальных) нервов, откуда берут начало и восходящие и нисходящие ретикулярные волокна (Rossi, Zanchetti, 1957). Следовательно, волна возбуждения, вызванная стимуляцией аурикулярных афферентов, может распространяться не только в ростральном направлении (таламус, субталамус, гипоталамус), но и в каудальном — в спинной мозг на мотонейроны, на симпатические и парасимпатические системы (Torvik, Brodal, 1957; Scheibel, Scheibel, 1958). Интересно, что некоторые ретикулярные нейроны посылают коллатерали своих аксонов в сенсорные и моторные ядра и в соседние ретикулярные структуры — ядра и центры, например, в дыхательный и сосудодвигательный центр (Brodal, 1957).
Ретикуло-спинальные волокна по-существу составляют общий конечный путь экстрапирамидной системы, то есть той системы волокон, которая идет от коры в спинной мозг вне пирамидного тракта. За исключением прямых кортико-спинальных волокон, идущих от пирамидных клеток моторной коры, все остальные нисходящие кортико-фугальные волокна идут в ретикулярную формацию, в ту ее область, откуда берут начало ретикуло-спинальные волокна (Magoun, 1963). Следовательно, кора больших полушарий через ксрково-ретикулярные связи модулирует активность ретикулярных нейронов (Р. А. Дуринян, 1975), а они, в свою очередь, управляют активностью эффекторных выходов как на диэнцефальном и бульбарном уровне, так и на спинальном. К проблеме коркового контроля ретикулярных систем мы еще вернемся, а сейчас рассмотрим некоторые эффекторные функции ретикулярной формации.
Как показали впервые Magoun, Rhines (1946), электрическое раздражение медиального отдела ретикулярной формации в бульбарной области подавляет двигательные рефлексы спинного мозга, причем порог такого тормозного влияния довольно низкий. При раздражении более значительной области мозга, начиная от интраламинарных ядер таламуса и латерального гипоталамуса и до всего латерального отдела ретикулярной формации на всем протяжении от бульбарного до мезенцефалического отдела ствола мозга, возникает ярко выраженное облегчение моторных реакций (Rhines, Magoun, 1946). Тормозящие и облегчающие влияния передаются на спинальные мотонейроны через вставочные клетки передних рогов, причем тормозящие эффекты действуют главным образом ипсилатерально, то есть подавляют движение только на своей стороне, а облегчающие влияния распространяются билатерально (Magoun, 1950). Ретикуло-спинальные эффекты сами по себе не способны вызвать движения, они только управляют характером движения за счет изменения возбудимости альфа и гамма-мотонейронов.
Способность действовать на гамма-аффереьты спинного мозга обеспечивает возможность тонических влияний на на мышечную систему. Эту проблему подробно исследовали Granit (1955, 1970) и его сотрудники. Для усиления мышечного тонуса необходимо вызывать рефлекторное возбуждение облегчающих участков ретикулярной формации, которые, как указывалось, расположены преимущественно в латеральных отделах ретикулярной формации на всем ее протяжении (Eldred, Fujimori, 1958; Ward, 1958).
Эта область тесно граничит с тригеминальными сенсорными ядрами (V), а также с ядрами доугих краниальных нервов, которые иннервируют и ушную раковину (VII, IX, X). Наличие прямых и коллатеральных волокон от тригеми-нальных афферентов в эту часть ретикулярной формации обеспечивает возможность наиболее эффективной ее активации и передачи этих эффектов в восходящем и нисходящем направлениях, в том числе на систему регуляции мышечного тонуса. Этим можно объяснить, почему в акупунк-туре наиболее эффективным для реабилитации двигательных нарушений у постинсультных больных является краниопунктура и аурикулопунктура. В том и другом случае вызываются мощные рефлексы в системе трои ничьего нерва и нервов шейного сплетенчя, что почти одно и то же в отношении акчивации ретикулярной формации. Мы рекомендуем при необходимости воздействовать на мышечную систему, особенно с челью усиления тонуса и облегчения движений (помимо кранио-пунктуры, которую мы здесь разбирать не оудем), обязательно стимулировать несколько точек <рис. 22) на ушной раковине (билатерально), где больше всего разветвляются тригеминальные афференты (предкозелковая область, нэд-козелковая область, корень и восходящая ветвь завитка, рис. 7,2). Лучше всего применять ритмические электрические раздражения достаточно интенсивные (но субъективно переносимые), частотой не более 8—12 в сек. Хороший эффект дает также стимуляция точек, расположенных в области иннервации шейным сплетением (С—Сд). Целесообразно также стимулировать корпоральные точки тонизирующего действия (4GI, 36Е, 20 VB), В связи с механизмами моторного контроля остается сказать, что ретикулярные эффекты распространяются также на мышечную систему лица, что позволяет объяснить возможность управления тонусом мимических и жевательных мышц; воздействия на рече-двигательный аппарат; лечения последствий неврита лицевого нерва, постинсультных нарушений речи, проявлений паркинсонизма и др.