Нейрофизиологические механизмы регуляции бодрствования

Изменения уровней бодрствования связаны с изменениями тонуса соответствующих нервных центров, при этом можно выделить несколько уровней регуляции бодрствования: клеточный, отдельных центров и мозга как целого.

Нейронные механизмы. На нейронном уровне регуляция функциональных состояний осуществляется с помощью особой категории нейронов, именуемых модуляторными. Существуют две категории модуляторных нейронов: активирующего и инактивирующего типа. Первые увеличивают активность синапсов, соединяющих чувствительные и исполнительные нейроны, вторые снижают эффективность синапсов, прерывая путь передачи информации от афферентных к эфферентным нейронам. Кроме того, нейроны-модуляторы различаются по степени генерализованности своего действия. Переход к бессознательному состоянию, например при засыпании, можно определить как выключение активирующих нейронов-модуляторов генерализованного типа и включение инактивирующих нейронов-модуляторов.
В эволюции нейроны-модуляторы объединились в ансамбли и сети, сосредоточенные на уровне ретикулярной формации ствола мозга и неспецифического таламуса, образуя активирующую и инактивирующую системы.

Модулирующие системы. Совокупность модулирующих систем образует особый блок, которая регулирует тонус коры и подкорковых структур, оптимизирует уровень бодрствования в отношении выполняемой деятельности и обуславливает адекватный выбор поведения в соответствии с актуализированной потребностью.
Важнейший участок регуляторного блока — ретикулярная формация мозга, представляющая сеть из нервных клеток в средней части ствола. С боковых сторон ретикулярная формация окружена сенсорными путями, которые отдают часть афферентной импульсации в ретикулярную формацию. Благодаря этому любое сенсорное возбуждение повышает уровень активации ретикулярной формации, активация по восходящим путям распространяется вверх к коре больших полушарий. Экспериментально показано, что раздражение ретикулярной формации через вживленные в нее электроды приводит к пробуждению спящего животного.
Еще одно важное звено регуляции функциональных состояний связано с работой таламуса. Зрительный бугор, или таламус — отдел промежуточного мозга, который выполняет роль коллектора сенсорной информации, так как в него поступает информация от всех органов чувств. По некоторым данным, в центре таламуса находится "водитель ритма" — морфо-функциональное образование, отвечающее за генерацию ритмической активности и распространяющее синхронизированные влияния на обширные области коры. Ядра неспецифического таламуса образуют диффузную проекционную таламическую систему, которая оказывает на кору возбуждающие и тормозные влияния. Эти влияния по сравнению с эффектами возбуждения ствола мозга имеют более ограниченный характер и захватывают относительно небольшие участки коры.
Таким образом, при раздражении таламуса возникает реакция активации в коре головного мозга. Эта реакция отчетливо видна в текущей электроэнцефалограмме: она сравнительно кратковременна и локализована. В отличие от реакции активации, вызываемой ретикулярной формацией ствола мозга, которая считается генерализованной реакцией активации, эффекты возбуждения неспецифического таламуса называют локальной активацией.

Таблица 3.1. Основные различия в эффектах активации ствола мозга и таламуса

Характеристики реакции	ЭЭГ активация ствола	ЭЭГ активация таламуса
Область распространения	Генерализированная	Локальная
Тип реакции	Тоническая	Фазическая
Временная динамика	Медленно угасающие	Быстро угасающие

Следовательно, передача эстафеты активирующих влияний с уровня ретикулярной формации ствола мозга на уровень таламической системы означает переход от генерализованной активации коры к локальной. Первая отвечает за глобальные сдвиги общего уровня бодрствования. Вторая отвечает за селективное, т.е. избирательное сосредоточение внимания (см. тему 6 п. 6.3).
В регуляции уровня бодрствования и обеспечении избирательной модуляции и актуализации той или иной потребности принимает участие еще одна модулирующая система мозга — лимбическая система мозга с активирующими и инактивирующими отделами (см. тему 4 п. 4.2).

Регуляция функциональных состояний на уровне целого мозга. Важнейшим регулятором уровня бодрствования в целом и внимания как избирательного процесса служат передние отделы коры больших полушарий — фронтальные зоны. Именно эти структуры по нисходящим кортико-ретикулярным путям модулируют в нужном направлении активность стволовой и таламической систем. Включение в этот процесс фронтальных зон с их нисходящими путями позволяет говорить о существовании своеобразного замкнутого контура регуляции. Исходно ретикулярная формация ствола мозга, возбуждаясь под действием внешних стимулов, активизирует неспецифический таламус и кору больших полушарий, а та в свою очередь, благодаря нисходящим проводящим путям может снизить активность ретикулярной формации ствола и таламуса или увеличить в зависимости от того, что требуется в данный момент времени. Таким образом, можно говорить о существовании регулируемой или управляемой корковой активации, за счет которой кора больших полушарий может настраивать собственный уровень возбудимости соответственно задачам текущей жизнедеятельности.