Адаптация анализаторов

Анализатор работает как единая система, все звенья которой взаимосвязаны и взаимно регулируют друг друга. Состояние практически всех уровней анализатора контролируется (прямо или опосредованно) ретикулярной формацией, включающей их в единую систему, интегрированную с другими отделами мозга и организмом в целом. В этой интегративной деятельности особую роль приобретает адаптация анализаторов — их общее свойство, заключающееся в приспособлении всех их звеньев к постоянной ин­тенсивности длительно действующего раздражителя. Адаптация проявляется, во-первых,
в снижении абсолютной чувствительности анализатора, и во-вторых, повышении его дифференциальной чувствительности к стимулам, близким по силе к адаптирующему.

Субъективно адаптация проявляется в привыкании к действию постоянного раздражителя: войдя в прокуренное помещение, человек через несколько минут перестает ощущать столь резкий вначале запах табака. Точно так же мы не замечаем непрерывного давления на кожу привычной одежды или яркого света, заливающего помещение (хотя в момент, когда мы вошли в него из темной комнаты, он нас ослепил). Повышение дифференциальной чувствительности анализатора во время адаптации заключается в том, что па фоне длительно действующего раздражителя различается больше градаций сравнительно слабых его изменений.

Адаптационные процессы начинаются на уровне рецепторов, охватывая все нейрон­ные уровни анализатора. Адаптация заметно не изменяется только в вестибуло- и проприоцепторах. По скорости данного процесса все рецепторы делятся на быстро- и медленноадаптирующиеся. Первые после развития адаптационного процесса практи­чески вообще не сообщают следующему за ними нейрону о длящемся раздражении, у вторых эта информация передается, хотя и в значительно уменьшенном виде. Когда действие постоянного раздражителя прекращается, чувствительность анализатора по­вышается. Такова причина повышения световой чувствительности нашего глаза в темноте.

Эфферентная регуляция физиологических свойств анализатора проявляется измене­нием (настройкой) рецепторов и свойств нервных элементов анализатора для оптималь­ного восприятия внешних сигналов.

Давно известен комплекс реакций (например, изменение положения тела или головы, глаз и ушных раковин по отношению к источнику звукового раздражения), оптимизи­рующих условия восприятия сигнала.

В настоящее время получено много данных о преобразовании афферентного потока, идущего от рецепторов к высшим чувствительным центрам, под воздействием эфферент­ного контроля со стороны ЦНС. Этот контроль затрагивает элементы всех без исключе­ния уровней анализатора, доходя до реценторных аппаратов. Пути реализации эфферент­ных воздействий различны: изменение кровоснабжения рецепторов, влияние на мышеч­ный тонус вспомогательных структур рецептор ных аппаратов, на состояние самих рецепторов и нервных элементов следующих уровней. Эфферентные влияния в анализато­рах чаще всего имеют тормозной характер, т. е. приводят к уменьшению их чувствитель­ности и ограничивают поток афферентных сигналов.

Общее число афферентных нервных волокон, приходящих к рецепторам или к элементам какого-либо нервного слоя анализатора, как правило, в десятки раз меньше числа афферентных нейронов, расположенных на том же уровне. Это определяет важную функциональную особенность эфферентного контроля, который имеет не тонкий и локальный, а достаточно широкий и диффузный характер. Речь идет об общем сниже­нии чувствительности значительной части рецептор ной поверхности.

Взаимодействие анализаторов осуществляется на нескольких уровнях: спи- иальном, ретикулярном и таламокортикальном. Особенно широка интеграция сигналов в нейронах ретикулярной формации. В коре мозга происходит интеграция сигналов высшего порядка. В резуль­тате множественных связей с нижележащими уровнями анализаторов и неспецифических систем многие корковые нейроны приобретают способность отвечать на сложные комбинации сигналов разной природы. В особенности это свойственно клеткам ассоциативных областей и двигательной зоны коры больших полушарий. В этой зоне пирамидные клетки служат общим конечным путем зрительных, слуховых, тактильных и других сигналов. Афферентные связи нейронов этих областей обладают высокой пластичностью, что обеспечивает их условнорефлекторные перестройки и тем самым формирование новых или видоизменение выработанных ранее навыков. Особенно важны для межсенсорного синтеза лобные доли коры больших полушарий: при их поражении у людей затрудняется формирование сложных комплексных образов.

ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ АНАЛИЗАТОРОВ

ЗРИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР

Зрительный анализатор (или зрительная сенсорная система) — важнейший из органов чувств человека и большинства высших позвоночных животных. Он дает более 90% информации, идущей к мозгу от всех рецепторов (не случайна пословица «Лучше один раз увидеть, чем сто раз услышать»). Благодаря опережающему эволюционному развитию именно зрительных механизмов мозг хищных животных и приматов претерпел резкие изменения и достиг значительного совершенства. Зрительное восприятие — многозвеньевой процесс, начинающийся с проекции изображения на сетчатку глаза и возбуждения фоторецепторов и заканчивающийся принятием высшими отделами зри­тельного анализатора, локализованными в коре мозга, решения о наличии в поле зрения того или иного зрительного образа.

Оптическая система глаза. В связи с необходимостью наводить глаз на рассматрива­емый объект, вращая его, природа создала у большинства видов животных шарообраз­ную форму глазного яблока. На пути к светочувствительной оболочке глаза — сетчат­ке лучи света проходят через несколько прозрачных поверхностей—переднюю и заднюю поверхности роговицы, хрусталика и стекловидного тела. Разная кривизна и показатели преломления этих поверхностей определяют преломление световых лучей внутри глаза.

Преломляющую силу любой оптической системы выражают в диоптриях (D). Одна диоптрия равна преломляющей силе линзы с фокусным расстоянием 100 см. Прелом­ляющая сила глаза человека составляет 59 D при рассматривании далеких и 70,5 D при рассматривании близких предметов.

Сложность оптической системы глаза затрудняет точную оценку хода лучей внутри него и оценку размера изображения на сетчатке. Поэтому пользуются упрощенной моделью — «редуцированным глазом», в котором все преломляющие среды имеют один и тот же показатель преломления в единую сферическую поверхность. Для того чтобы построить на сетчатке такого схематического глаза изображение, нужно провести линии от концов рассматриваемого предмета к узловой точке, лежащей в 7,15-10"³ м (7,15 мм) кзади от роговой оболочки и на 15 мм (15-10"³ м) вперед от сетчатки. При этом изобра­жение на сетчатке получается действительным, уменьшенным и обратным (рис. 210). Для построения изображения на сетчатке нужно знать величину предмета и его расстоя­ние от роговицы глаза. Из подобия треугольника АВО и аЬО на рис. 210 ясно, что

АЬ _ dO

Г)0*^т- ^е- изображение на сетчатке (ab) во столько раз меньше самого предме­та (АВ), во сколько dO (15 мм) меньше расстояния предмета от глаза (DO). Рис. 210. Ход лучей и построение изображения в редуцированном глазу.

а

Ь d

АВ — предмет; ab — его изображение; О — узловая точка; D — d — главная оптическая ось.

Рис. 211. Ход лучей от близкой и далекой точки.

От далекой точки А (параллельные лучи) изображение а получается на сетчатке при ненапряженном акко­модационном аппарате; при этом от близкой точки В изображение в образуется за сетчаткой.

Аккомодация

Для ясного видения предмета необходимо, чтобы лучи от его точек попадали на поверхность сетчатки, т. е. были здесьсфокусированы (рис. 211). Когда человек смотрит на далекие предметы, их изображение сфокусировано на сетчатке, и они видны ясно. При этом близкие предметы видны неясно, их изображение на сетчатке расплывчато, так как лучи от них собираются за сетчаткой. Видеть одновременно одинаково ясно предметы, удаленные от глаза на разное расстояние, невозможно. В этом легко убедиться: переводя взгляд с близкого на далекие предметы, вы перестаете его ясно видеть.

Приспособление глаза к ясному видению удаленных на разное расстояние предметов называется аккомодацией (аккомодацию глаза не следует смешивать с аккомодацией возбудимой ткани). При аккомодации происходит изменение кривизны хрусталика и, следовательно, его преломляющей способности. При рассматривании близких предме­тов хрусталик делается более выпуклым (рис. 212), благодаря чему лучи, расходящиеся от светящейся точки, сходятся на сетчатке.

Радиус кривизны передней поверхности хрусталика при аккомодации уменьшается с 10 до 6 мм (с 1 -10" м до 6-10"³ м), а задней поверхности с 6 до 5,5 мм (с 6-10" м до 5,5-10"³ м).

Механизм аккомодации сводится к сокращению ресничных мышц, которые изменяют выпуклость хрусталика. Хру­сталик заключен в тонкую прозрачную капсулу, переходящую по краям в волокна цинновой связки, прикрепленной к рес­ничному телу. Эти волокна всегда натя­нуты и растягивают капсулу, сжимаю­щую и уплощающую хрусталик. В рес­ничном теле находятся гладкомышеч- ные волокна. При их сокращении тяга

Рис. 212. Механизм аккомодации (по Гельм- гольцу).

В левой половине хрусталик (7) уплощен при рас­сматривании далекого предмета, а справа он стал более выпуклым за счет аккомодационного уси­лия при рассматривании близкого предмета. 1 — склера; 2 — сосудистая оболочка; 3 — сетчатка; 4 — роговица; 5 — передняя камера; 6 — радуж­ная оболочка; 7 — хрусталик; 8 — стекловидное тело; 9 — ресничная мышца, ресничные отростки и ресничные связки (цинновы); 10 — центральная ямка; II —зрительный нерв.

цинновых связок ослабляется, а значит уменьшается давление на хрусталик, который вследствие своей эластичности принимает более выпуклую форму. Таким образом, рес­ничные мышцы являются аккомодационными мышцами. Они иннервируются парасимпа­тическими волокнами глазодвигательного нерва. Введение в глаз атропина вызывает нарушение передачи возбуждения к этой мышце, и, следовательно, ограничивает акко­модацию глаз при рассмотрении близких предметов. Наоборот, парасимпатомимети- ческие вещества — пилокарпин и эзерин — вызывают сокращение этой мышцы.

Для нормального глаза молодого человека дальняя точка ясного видения лежит в бесконечности. Далекие предметы он рассматривает без всякого напряжения аккомода­ции, т. е. без сокращения ресничной мышцы. Ближайщая точка ясного видения находится на расстоянии 10 см от глаза. Предметы, расположенные ближе 10 см, не могут быть ясно видны человеком с нормальным зрением даже при максимальном сокращении рес­ничной мышцы, т. е. при максимальном аккомодационном усилии. Сила аккомодации может быть выражена в диоптриях.

Если ближайшая точка ясного видения находится на расстоянии 10 см от глаза человека, то линза с фокусным расстоянием в 10 см, т. е. в 10 D, превратит лучи, идущие от ближайшей ясно видимой точки, в параллельные. Следовательно, при помощи линзы устранится необходимость в аккомодации. Поэтому можно заменить максимальное акко­модационное усилие человека, поместив у него перед глазом линзу силой в 10 D, отсюда следует, что максимальная сила аккомодации равна 10 D.

Старческая дальнозоркость. Хрусталик с возрастом становится менее эластичным и при ослаблении натяжения цинновых связок его выпуклость или не изменяется, или увеличивается лишь незначительно. Поэтому ближайшая точка ясного видения отодвига­ется от глаз. Это состояние называется старческой дальнозоркостью, или пресбиопией. Поэтому пожилые люди исправляют недостаток аккомодации с помощью двояковыпук­лых линз.