Ii. методы изучения физиологии психических функций человека

Происхождение и функциональный смысл субъектив­ных переживаний — одна из загадок нашего мозга. Нужны ли они для того, чтобы жизнь имела свою цен­ность (вспомним слова А. С. Пушкина (1827): «Я жить хочу, чтоб мыслить и страдать»), или они составляют необходимый компонент работы мозга, определенным образом изменяя поведение?

Сегодня эти вопросы не могут быть решены путем обычной дедукции и философских построений. Путь к разгадке лежит в изучении работы мозга объективными методами и сопоставлении полученных данных с субъек­тивными переживаниями. Поскольку мозг — это орган обработки информации, логично предположить, что воз­никновение психики связано с организацией информа­ционных процессов.

В последние годы все большее признание получает идея о том, что субъективный опыт возникает за счет сопоставления имевшейся ранее информации с новой, отражающей изменения во внешней или внутренней среде. Сама по себе эта идея не нова. Еще английский ученый Д. Юм (1916) в начале века писал о том, что чувство «Я», важнейший элемент субъективного опыта, возникает в результате движения восприятий вдоль событий прошлого.

В табл. 1 дана сравнительная характеристика и соот­ношение в иерархическом порядке между формами психической деятельности. Восприятие и одна из его субъективных характеристик — ощущение — выступают основой практически всех форм психики. Поэтому про­цессы восприятия являются базовыми для других пси­хических феноменов, Также к базовым механизмам, имеющим свои размерности, следует отнести цикл сон— бодрствование, память, эмоции и мотивации.

Создание Фехнером науки об измерении ощущений послужило началом экспериментальной психологии. С порогом связывались надежды о превращении учения о психике в точную, основанную на количественных ме­тодах науку. Первая в истории лаборатория экспери­ментальной психологии была организована в 1879 г. В. Вундтом в Лейпциге в 1881 г. на ее базе был создан Институт экспериментальной "психологии).

Следует отметить, что в большинстве своем первые психологические лаборатории были связаны преимуще­ственно с решением задач медицинской практики. Ини­циаторами широкого применения экспериментальных методов в психологических исследованиях в России были врачи-психиатры. Это и понятно, поскольку их деятель­ность требовала точных и строго обоснованных знаний о психике человека, а такие знания могли быть получе­ны только при помощи эксперимента.

Организуя эксперимент, исследователь заранее пла­нирует определенные условия и факторы, строго кон­тролирует их и описывает. Он не просто наблюдает за ними, но и сознательно организует их, имея целью воссоздание в экспериментальной ситуации именно тех явлений, которые его интересуют. При этом возникает возможность многократного повторения эксперимента для того, чтобы убедиться в закономерности возникно­вения исследуемого феномена в определенных услови­ях. Как известно, закон есть нечто идентичное и устой­чивое в явлении, следовательно, повторяющееся. Тре­бование его повторяемости (воспроизводимости эксперимента) в тех или иных экспериментальных услови­ях — одно из важнейших методических оснований проведения любого эксперимента, направленного на от­крытие объективных законов. По-настоящему надежна только та экспериментальная методика, которая позво­ляет любому ученому, располагающему ею, повторять исследуемое событие, получая при этом те же резуль­таты, что и у автора данной методики.

Конечно, в эксперименте создается искусственная ситуация. Но она представляет собой (или, во всяком случае, должна представлять) модель ситуации естествен­ной. В связи с этим встает принципиальный вопрос о том, в какой мере модель соответствует оригиналу (ре­альности). Степень приближения экспериментальной ситуации к естественной может быть различной, и очень важно заранее знать, насколько полно в эксперимен­тальной модели воспроизводится оригинал. Имея в виду психологический эксперимент, нужно отметить одну тонкость. Для исследователя экспериментальная ситуа­ция искусственная — это модель естественной ситуации. Но для испытуемого — человека — она в любом случае выступает как естественная (часто он рассматривает ее как ситуацию экспертизы), и это важно учитывать при планировании и организации эксперимента.

Несмотря на то что эксперимент как исследователь­ский метод был широко распространен в различных областях психологии, научная психология, а точнее, сами психологи-исследователи оказались не готовыми к ос­мыслению новых форм развивающегося эксперименталь­ного метода, почему и затормозилось развитие психо­логического эксперимента.

Уникальная особенность и фундаментальная харак­теристика психологического эксперимента состояла в том, что в нем впервые в структуре экспериментально­го, опытного метода возникла инструкция испытуемо­му. Ни в какой другой области познания мы не нахо­дим в структуре эксперимента инструкцию объекту, который мы изучаем.

Три важных момента: должная этичность, доступность исследования при достаточной эффективности (большая экономичность), возможность контроля хода событий в силу возросшей активности экспериментатора — позволи­ли психологическому эксперименту разработать формы, множество современных частных методов и методик. Мы не останавливаемся на описании чисто психологи­ческих тестов. Этому посвящено достаточное количе­ство литературы.

Все процессы мозга располагаются в иерархической последовательности от молекулярного уровня до процессов высшей нервной и психической деятельности. Чем выше уровень биологической организации, тем ближе он к уровню психической деятельности. Причем на одном из полюсов каждого уровня находятся элементарные механизмы, приближенные к процессам нижележащего уровня, а на другом — более высокого уровня органи­зации.

Так, на нейрофизиологическом уровне полюс эле­ментарных процессов представляется в виде клеточной активности, процессов кодирования и передачи инфор­мации, ритмики биоэлектрических процессов. Такие сведения можно получать в рамках биохимии, биофи­зики, нейрофизиологии. Верхний полюс приближается к процессам высшей нервной деятельности и описыва­ется категориями нейрофункциональных систем. Он обеспечивает интегральные функции —• замыкание вре­менных связей, механизмы элементарных форм пове­дения и пр. Несомненно, что верхний полюс нейрофи­зиологического уровня имеет самое непосредственное отношение к психическим процессам.

Потребность заглянуть внутрь мозга человека в тече-.. ние ряда десятилетий удовлетворялась проведением рентгенографии — методом, основанным на различной способности тканей поглощать рентгеновские лучи, Од­нако невозможность различать перекрывающиеся струк­туры на пути ионизирующего потока составила извест­ную трудность для диагностики многих церебральных на­рушений. Создание приемов рентгеновской компьютерной и магнитно-резонансной томографии оказалось чрезвы­чайно полезным. Вместе с тем и здесь получаемая ин­формация носит в основном анатомический характер, поскольку не содержит сведений о функциональном и физиологическом состоянии мозговых структур.

В настоящее время получили развитие и успешно применяются в физиологии и медицине следующие методы изучения психической деятельности (табл. 2) — электроэнцефалография (ЭЭГ), магнитоэнцефалография (МЭГ), регистрация свехмедленных физиологических процессов мозга (СМФП), регистрация вызванных потенциалов (ВП), оценка кожно-гальванической активно­сти, оценка пространственных изменений мозгового кровотока по изотопному и водородному клиренсу, позитронно-эмиссионная томография (ПЭТ), термоэнце-фалоскопия (ТЭС) и фармакологические пробы.

Если проанализировать научную литературу 30—50-х годов по нейрофизиологии человека, то окажется, что ответы почти на все вопросы пытались найти с помо­щью электроэнцефалографии. С целью получения достаточно надежных данных исследовалась в основ­ном та полоса частот ЭЭГ, которая позволяла регист­рировать колебания в пределах дельта- (1—3 Гц), тета-(4—7 Гц), альфа- (8—13 Гц) и бета- (13—20 Гц) диапа­зонов. Запись более низких (менее 1 Гц) и особенно более высоких (более 20—30 Гц) частот в связи со слабостью сигнала на электроэнцефалографах была очень несовершенной. С помощью ЭЭГ во многом ис­следованы механизмы условнорефлекторной деятельно­сти, памяти, сна, уровней бодрствования.

Последние два—три десятилетия использование ЭВМ вдохнуло новую жизнь в метод электроэнцефалографии. Многоканальная (до 24 и более точек регистрации) ЭЭГ позволяет строить цветные карты мозга и по ним опре­делять степень активности различных зон в обеспече­нии психических феноменов. И на сегодняшний день ЭЭГ остается информативным показателем функциональ­ного состояния головного мозга в норме и при патоло­гии. Мы не останавливаемся на вопросах методики и техники записи физиологических показателей при по­мощи ЭЭГ. Они широко представлены в научной и учеб­ной литературе.

Одним из приемов, с наибольшим успехом использу­емых при изучении сенсорных процессов, является метод регистрации вызванных потенциалов мозга.

Описанный впервые Р. Кетоном в 1875 году, практи­чески за 50 лет до открытия ЭЭГ, в настоящее время ВП считаются «пространственно-временным окном» де­ятельности головного мозга. ВП представляют собой электрический ответ мозговой структуры на стимул или,

в более общем плане, на определенное событие, изме­нение внутренней или внешней ситуации. Поэтому в нейропсихологической литературе встречается еще одно название — потенциалы, связанные с событиями (event-related potentials).

Принципиально регистрация ВП осуществляется дву­мя способами — в ответ на одиночные раздражители (одиночные ВП) и в ответ на серию стимулов при од­новременной суммации вызванных ответов (усредненные ВП). В последнем случае требуется использование спе­циальных вычислительных устройств, которые выделя­ют полезный сигнал из шумов, создаваемых спонтан­ной активностью мозга. ВП состоят из ряда компонен­тов, отражающих чередование последовательных фаз поляризации и деполяризации нейронных популяций и включение в анализ поступившего сигнала все больше­го числа мозговых структур.

По аналогии с ЭЭГ в последнее время с появлением компьютерных нейрокартографов стал развиваться ме­тод регистрации ВП с топографическим картированием мозга, где результаты оцениваются по цветным картам, являющимся графическим изображением величин дипо­лей, возникающих между электродами.

Помимо регистрации электрической составляющей поля, создаваемого вокруг головы, в последнее время активно разрабатываются системы оценки магнитных полей мозга. Считается, что их возможными источни­ками являются электрические токи, возникающие в си-наптических передачах и синхронно активирующие пи­рамидные нейроны. Апикальные дендриты этих клеток расположены параллельно друг другу и перпендикуляр­но поверхности коры, где генерируются первичные внут­ричерепные токи, образующие электрический круг в ок­ружающих тканях. Следовательно, магнитоэнцефало-грамма живого мозга является, главным образом, датчиком активности фиссуральной коры. Поскольку большая часть коры представлена извилинами, включая все первичные сенсорные зоны, данное обстоятельство не является серьезным ограничением.

К настоящему времени наиболее интересные резуль­таты получены при исследовании магнитных ВП в ответ на слуховую стимуляцию. Установлено, что локализа­ция источника кортикальных слуховых магнитных ВП перемещается с изменением частоты стимулов. Это явление получило название тонотопической организа­ции слуховой коры. В целях локализации диполя пато­логического очага по данным магнитно-резонансной томографии установлены весьма постоянные размеры извилины Гершля (первичной проекционной зоны слу­хового анализатора, находящейся в височной доле) у разных людей. В этом отношении метод корреляции данных ЭЭГ и МЭГ картирования с другими способами нейровизуализации мозга можно считать одним из пер­спективных направлений.

Изучение динамики сверхмедленных физиологиче­ских процессов (с частотой менее 1 Гц) показало, что они отражают уровень относительного стабильного функционирования и являются физиологическим пока­зателем, определяющим состояние мозговых структур и протекание целого ряда других биоэлектрических процессов. На сегодняшний день в многочисленных работах показано, что СФМП являются адекватным физиологическим приемом исследования мозговой сис­темы обеспечения эмоций и мыслительной деятельно­сти. Следует отметить, что имеются сведения о соотно­шении этого мозгового показателя развития эмоций с традиционным вегетативным показателем — кожно-галь-ванической реакцией.

Принципиально новые данные о роли подкорковых образований в обеспечении нейрофизиологических ме­ханизмов психики позволил получить метод вживлен­ных электродов, используемый в лечебно-диагности­ческих целях в клинической практике в 70—80-е годы. Установлено, что в активности подкорковых образова­ний мозга отчетливо наблюдается взаимодействие ана­лизаторов и систем, обеспечивающих программирова­ние целенаправленного поведения. Однако, несмотря на использование золотых и платиновых электродов, вживляемых в мозговые структуры, этот метод оказался излишне инвазивным для человека и в настоящее вре­мя практически не используется.

Исследования, основанные на измерении скорости вымывания из ткани мозга атомов водорода или изотопов (ксенона или криптона) после их введения в организм через дыхательные пути или кровеносное русло (метод оценки клиренса), получили свое развитие в конце 50-х — начале 60-х годов. Скорость вымывания находится в прямой зависимости от интенсивности кро­вотока в том или ином участке мозга. Способы измере-ния клиренса различны. При исследовании изотопов голова человека помещается в шлем с набором вмон­тированных в него детекторов, отсчеты которых вво­дятся в ЭВМ, а результаты обработки отображаются в виде многоцветных карт на дисплее. Пространственное разрешение метода определяется числом и размером изотопных датчиков, которые целесообразно и возможно разместить вокруг головы. Указанный способ позволя­ет оценить распределение интенсивности кровоснабже­ния по поверхности больших полушарий, прежде всего в коре, и судить, таким образом, о степени активации тех или иных ее зон. Однако низкое пространственное и временное разрешение не позволяет углубить и рас­ширить сведения о динамической локализации корко­вых функций.

Одним из наиболее современных, перспективных и мощных по возможностям методов нейровизуализации является позитронно-эмиссионная томография. По выражению ряда авторов, ее называют «функциональ­ной нейроанатомией мозга человека». Первые публика­ции по ПЭТ относятся к 1975—1979 гг., но основной поток работ появился в 80-х годах. Основное назначение ПЭТ — исследование распределения в живом мозгу раз­нообразных (более 200) утилизируемых им химических веществ, для оценки тех или иных его функций. Среди них — кровоток, рН, метаболизм, молекулярная диффу­зия, синтез белков, активность мембранных рецепторов и ряд других. В качестве вводимых веществ используются аминокислоты, карбоксильные кислоты, амины, сахара, стероиды, метаболиты, лекарства, а также их производные. Принцип метода — регистрация радиоак­тивного распада (позитронной эмиссии) короткоживущих (2—110 мин.) изотопов (¹¹С, ¹³N, ¹⁵O или ¹⁸F), соединенных с веществом-трассером. По принципам компьютерной томографии ЭВМ строит трехмерное отображение ра­диоактивности мозга, состоящее из огромного числа (до 230 тыс.) дискретных точек. Пространственное разреше­ние ПЭТ ограничено (3,4—12 мм). Вместе с тем чувстви­тельность метода ПЭТ очень высокая — он позволяет обнаруживать в мозгу исследуемые вещества в концен­трации до нескольких пикомолей на грамм.

Известно, что, как и все нагретые тела, мозг выде­ляет тепло, которое в силу теплопроводности достигает поверхности черепа и кожи головы, а затем излучается в пространство в инфракрасном (ИК) диапазоне. Соот­ветственно существуют два методических приема — из­мерение сопротивления различных отделов мозга по­средством термисторов и, с другой стороны — техника термовидения. На этой основе в середине 80-х годов рядом специалистов был создан метод, получивший название термоэнцефалоскопия. Суть его заключает­ся в следующем. ИК-излучение от поверхности головы улавливается с расстояния от нескольких сантиметров до метра объективом оптического прибора — термови-зора, ИК-сигналы от разных точек пространства после­довательно попадают на высокочувствительный точеч­ный датчик, где аналоговый электрический сигнал оциф­ровывается и при помощи ЭВМ преобразуется в термокарты. К числу неоспоримых преимуществ указан­ного метода относится его безынерционность и высо­кие разрешающие способности (измерение температу­ры в одной дискретной точке составляет 2,4 мкс).

Фармакологические пробы применяются в клинике и служат для уточнения состояния биохимической ме­диации, ее избыточности или недостаточности. Однако важно подчеркнуть не только несомненную ценность проб для уточнения локализации и характера «биохимической аварии» в ЦНС, но и для изучения механиз­мов здорового мозга, а также границ этих возможно­стей. Результаты исследования экскреции (выведения) продуктов распада мозговых биохимических медиато­ров характеризуют качественную и количественную сто­роны развивающихся в мозгу перестроек. Эти показа­тели позволяют оценить изменения физиологических ме­ханизмов в различных зонах мозга.

Таким образом, исследование психических процес­сов при помощи объективных методов открывает широ­кие перспективы для понимания механизмов мозга. В свою очередь, при оценке перспектив изучения каждо­го из методов необходимо учесть, что комплексное применение адекватного набора экономически целесо­образных приемов намного повышает эффективность исследований.

Конец XIX века ознаменовался внедрением двух очень важных методов экспериментального изучения нервной системы животных — повреждения (разрушение или удаление) и раздражения участков мозга. И хотя эти методы были открыты еще в первой половине прошло­го столетия (Флуранс П., 1842, франц. учен.), но, как часто случается с первыми работами, результаты их были малоубедительны. Дальнейшие находки (Гитциг Е., 1874, нем. учен.), подводившие фактическую базу под клини­ческие исследования, вызвали целую серию физиологи­ческих экспериментов с экстирпацией отдельных участ­ков коры головного мозга животных с последующим изучением измененного поведения. К тем же 80-м го­дам относятся и известные наблюдения немецкого ис­следователя X. Мунка (1890), которым установлено, что при удалении затылочных отделов мозга собака про­должала видеть, но переставала визуально узнавать предметы, а также работы французского ученого Д. Фе-рьера (1890) и других, описавших грубые нарушения «внимания» и «интеллектуальной деятельности» у жи­вотных после экстирпации передних отделов мозга.

Таким образом, история изучения функций при вы­ключении тех или иных отделов мозга у животных насчитывает более 100 лет. Применительно к человеку эта проблема стала развиваться намного позже в связи с появлением высокоточных методов диагностики и сте-реотаксической аппаратуры для нейрохирургических операций.

В нашей стране нейропсихология как наука сфор­мировалась в 60—70-е годы благодаря работам извест­ного отечественного психолога и врача, академика А. Р. Лурия и его школы. Большое внимание уделя­лось исследованию и восстановлению всевозможных форм агнозий (нарушений распознавания), амнезий (рас­стройств памяти), речи, счета и т. д. Бывает, что выя­вить такие расстройства достаточно трудно. Когда по­врежден рецепторный аппарат или чувствительный нерв, человек сразу ощущает, что сузилось «окно в мир», а при скрытой агнозии понять характер нейродинамичес-ких изменений достаточно трудно.

Наиболее актуальным в настоящее время является вопрос о необходимости системного подхода в изуче­нии вопросов нейропсихологической реабилитации на морфологическом, биохимическом, нейрофизиологичес­ком, нейропсихологическом уровнях в рамках комплек­са структур, которые могут иметь отношение к компен­сации поврежденного мозга. В основе обоснования этой идеи — современные достижения нейронаук о роли глии, межполушарных взаимодействиях, особенностях органи­зации сенсорных и двигательных систем, самоорганиза­ции мозга, полученные при помощи новейших техничес­ких средств — позитронно-эмиссионной и магнитно-ре­зонансной томографии, магнитоэнцефалографии и др.

Следовательно, чтобы получить ответы на вопросы о механизмах нарушений психической деятельности при повреждении мозга, следует прежде всего обратить внимание на тот уровень, который ближе всего к пси­хической деятельности. Внутри этого уровня оценить процессы, которые по своей структуре достаточно ин­тегрированы, чтобы их можно было сопоставить с эле­ментарными процессами психического уровня. Иными словами, возникает необходимость исследований подсознательных психических явлений. Основываясь на этих положениях, можно, не нарушая морфофункциональ-ного единства, рассчитывать получить сведения о ней­рофизиологических механизмах психической и высшей нервной деятельности.

Эксперименты на животных, явившиеся исторической базой для развития нейропсихологии человека, не ут­ратили актуальность и в настоящее время. В современ­ной физиологии высшей нервной деятельности у жи­вотных удаление, стимуляция, электрическая регистра­ция и химический анализ остаются основными методами исследования механизмов поведения. На этом основа­нии формируются четыре модели изучения психики:

A. Расположение нервных структур, отвечающих за определенное поведение, может быть установлено пу­тем максимального удаления участков мозга, при кото­ром это поведение сохраняется, и (или) путем мини­мального удаления, при котором оно исчезает. Той же цели может служить и функциональная блокада нервных центров.

Б. Нервный субстрат реакции можно проанализиро­вать путем нахождения области и оптимальных пара­метров электрической и химической ее стимуляции, вызывающих такую же реакцию.

B. Электрическая активность, регистрируемая при том или ином поведенческом акте, может сопровождать процессы, важные для его реализации. Электрофизио­логические методы могут использоваться для выявле­ния распространения афферентных импульсов в мозге, активности, предшествующей возникновению внешней реакции, или для соотнесения вероятности и (или) ве­личины поведенческой и электрической реакции.

Г. Активация и возможная модификация нервных цепей, вызванная обучением, может отражаться в ло­кальных изменениях метаболизма медиаторов, нуклеи­новых кислот и белков.

И, наконец, остается одной из ведущих проблема взаимодействия различных систем мозга в качестве основы восстановления нарушенных функций. Так, сравнительно-эволюционный аспект проблемы, подробно изученный школой академика Л. А. Орбели, предпола­гает плодотворным не только сопоставление структуры и функции определенных систем у представителей раз­личных классов и видов позвоночных. Считается, что исторический ход изменений изучаемой деятельности отражается и в структурах, находящихся на различных ступенях развития. То есть сравнительно-физиологичес­кий метод может быть перенесен внутрь организма. С этой точки зрения сопоставление функциональных осо­бенностей структур сенсорной системы, характеризую­щихся различным филогенетическим возрастом, может дать ценный материал для определения направлений развития функции.

III. ВОСПРИЯТИЕ

Восприятие, или перцепция, представляет собой со­вокупность процессов, посредством которых формиру­ется идеальная модель (субъективный образ) объектив­но существующей реальной действительности.

Имеется достаточно много оснований полагать, что как с эволюционной (филогенетической), так и с онто­генетической (индивидуальное развитие) точки зрения восприятие может и должно рассматриваться как про­цесс, детерминирующий формирование психики. Дей­ствительно, наличие раздражимости, т. е. способности реагировать на те или иные внешние воздействия у примитивных одноклеточных организмов — первый шаг в развитии самых сложных форм восприятия.

Дефекты восприятия в младенческом и детском воз­расте, особенно зрительного и слухового, не только обедняют представления человека об окружающей действительности, но и исключают без применения спе­циальных и сложных приемов развитие речи, мышле­ния, интеллекта, катастрофически отражаются на фор­мировании других психических процессов, делают че­ловека глубоким инвалидом с весьма ограниченной жизнеспособностью. Вот почему многие общие пробле­мы и частные аспекты восприятия привлекают внима­ние представителей различных областей знаний — пси­хологии, физиологии, медицины, педагогики, филосо­фии.

Совокупность процессов, обеспечивающих восприя­тие, развивается на морфологических структурах, обо­значаемых как органы чувств, афферентныесистемы (от лат. afferens — приносящий), сенсорные системы (от лат. sensus — чувство). Влитературе на русском языке, учеб­ной и научной, чаще других используется термин анализотор, впервые введенный И. М.Сеченовым, но полу­чивший широкое распространение благодаря работам И. П. Павлова. Между приведенными терминами имеют­ся определенные исторические и семантические разли­чия. Однако в рамках данного учебного пособия мы их будем использовать как практически равнозначные.

Сколько у человека анализаторов? С одной сторо­ны, гораздо меньше, чем видов ощущений, а с дру­гой — ровно столько, сколько необходимо, чтобы вос­принимать все многообразие биологически значимых на протяжении эволюции человека факторов внешней и внутренней среды. Следует заметить, что за последние 100—150 лет благодаря научно-техническому прогрессу появились факторы, безусловно, биологически значимые, как, например, радиоволны, ионизирующее излучение и другие, но для их восприятия у человека нет (можно сказать, еще нет) соответствующих структур. Сенсор­ный компонент от их воздействия может возникать вто­рично, в результате развивающихся в организме изме­нений.

По И. П. Павлову, у человека восемь анализаторов: зрительный, слуховой, вестибулярный (или стато-кине-тический), вкусовой, обонятельный, кожный (обеспечи­вающий температурную и тактильную чувствительность), двигательный (или проприоцептивный, обеспечивающий восприятие сигналов от опорно-двигательного аппара­та) и висцеральный (или интероцептивный, воспринима­ющий информацию от внутренних органов и внутрен­ней среды организма).

Наличие и функционирование только восьми анали­заторов обеспечивает трудноперечислимое множество видов ощущений. Это объясняется в основном двумя причинами. Во-первых, каждый анализатор состоит из большого количества (до миллиона) параллельных ка­налов, отличающихся по своим свойствам и, соответ­ственно, по возникающим ощущениям. И, во-вторых, в условиях естественной жизнедеятельности анализаторы находятся в постоянном взаимодействии. И как смеши­вание красок двух цветов дает новый цвет, так и это взаимодействие дает громаднейшее разнообразие ощу­щений.

Все анализаторы имеют ряд общих черт в своем строении и функционировании, хотя и каждый из них имеет свои специфические отличительные черты, обус­ловленные биологической значимостью воспринимаемого раздражителя, модальностью энергии этого раздражи­теля, эволюционными особенностями и др. На рисунке представлена принципиальная структурно-функциональ­ная схема анализатора.

ощущение

Формирование образа

Опознание оьраза

Рис. 1. Принципиальная структурно-функциональная схема анализатора

1 —раздражители разной модальности, 2 — вспомогательная структура, 3 — рецептор (а — специализированная рецепторная клетка, б—инкапсулиро­ванное нервное окончание, в—свободное нервное окончание), 4—перифе­рический сенсорный нейрон, 5 —первый центральный (сегментарный) сен­сорный нейрон, 6 — переключающееся ядро зрительного бугра, 7—первич­ная проекционная зона коры больших полушарий, 8 —ассоциативное ядро зрительного бугра, 9—вторичная проекционная зона коры больших полуша­рий, 10—ассоциативная зона коры больших полушарий, 11 —неспецифи­ческое ядро зрительного бугра, 12 — ретикулярная формация стволовой ча­сти головного мозга, 13 — центры двигательных и вегетативых рефлексов,

14 —эффектор.

Пунктиром показана обратная связь. Стрелки отражают направление распространения сигнала.

37Представленные структуры обеспечивают последова­тельный комплекс процессов, составляющих восприятие. К ним относятся: 1) количественная трансформация сигнала вспомогательными структурами; 2) рецепция; 3) кодирование информации о свойствах (параметрах) раздражителя; 4) передача этой информации по струк­турам анализатора с параллельной аналитико-синтети-ческой обработкой; 5) развитие ощущения; 6) форми­рование образа и 7) опознание образа. Теперь эти процессы мы рассмотрим несколько подробнее.

Вспомогательные структуры представляют собой такие анатомические образования, которые, во-первых, отфильтровывают виды энергии, не являющейся адек­ватной для соответствующего рецептора, и, во-вторых, приводят некоторые количественные преобразования (усиление, ослабление) воздействующего сигнала.

Рецепция (от лат. гесіріо — брать, принимать) заключается в трансформации специфической энергии адекватного раздражителя в неспецифический процесс нервного возбуждения. Понятие адекватный в данном случае обозначает модальность, вид энергии, для вос­приятия которой эволюционно приспособлен конкрет­ный рецептор. В результате этого процесса раздражи­тельность независимо от модальности его энергии на­ходит выражение в потенциале действия, качественно одинаковом во всех анализаторах.

Существует в зависимости от выбранного критерия несколько классификаций рецепторов. Остановимся только на двух из них. По морфологическому признаку различают следующие три типа. Свободные нервные окончания — расположены чрезвычайно диффузно по всему телу, и на его поверхности, и во внутренних органах. Обеспечивают грубые виды чувствительности, очень плохо дифференцируют место воздействия и его модальность. Инкапсулированные нервные окончания — достаточно дифференцированные по строению и лока­лизации структуры, имеют более узкую специализацию по воспринимаемой энергии и вызываемым ощущени­ям. Наиболее узко специализированными являются спе-

цифические рецепторные клетки, имеющие синаптичес-кую связь с периферическим сенсорным нейроном.

По модальности энергии адекватного раздражителя различают фоторецепторы (зрительный анализатор) — восприятие световой энергии; механорецепторы (слухо­вой, вестибулярный, кожный, двигательный анализато­ры, имеются они также и в интероцептивном анализа­торе) — восприятие механической энергии (давление, движение, деформация, растяжение и т. д.); хеморе-цепторы (вкусовой, обонятельный, интероцептивный) — реагируют на химический состав растворимых или ле­тучих веществ; терморецепторы (кожа, некоторые внут­ренние органы) — абсолютные датчики температуры, и некоторые другие.

В этой связи интересно заметить, что в зависимости от особенностей эволюции и условий обитания у ряда представителей животного мира имеется способность воспринимать раздражители, к рецепции и ощущению которых человек не способен. Например, ультразвук — летучие мыши, дельфины; инфразвук — многие живот­ные; инфракрасное излучение — некоторые насекомые и пресмыкающиеся; магнитные силовые линии — птицы, рыбы. Этот перечень может быть продолжен.

Рецепторы, как правило, объединены в так называ­емые рецептивные поля большей или меньшей степе­ни сложности. Под рецептивным полем понимают сово­купность рецепторов, замыкающихся на нейрон того или иного уровня анализатора. Это в значительной степени увеличивает возможности по переработке воспринима­емой информации.

Несмотря на большое морфологическое и функцио­нальное разнообразие рецептирующих структур, процес­сы, в них протекающие, характеризуются принципиаль­ным сходством и состоят из следующих последователь­ных этапов. Поглощение энергии раздражителя — запуск специфических ферментативных (ферментами обознача­ются катализаторы в живых системах) систем с исполь­зованием энергии, аккумулированной в макроэргических соединениях — изменение проницаемости мембран от-

39носительно потенциалобразующих ионов — возникнове­ние рецепторного потенциала и электротоническое его распространение по направлению к пресинаптическим структурам — выделение медиатора в синаптическую щель — возникновение генераторного потенциала (аналог постсинаптического потенциала) — возникнове­ние распространяющегося нервного импульса (пикового потенциала действия). В том случае, если рецептирую-щая структура не имеет синапса (в свободных и инкап­сулированных нервных окончаниях), роль генераторно­го потенциала выполняет рецепторный потенциал.

Кодирование информации о свойствах (параметрах) раздражителя предполагает первоначальное разделение комплекса этих параметров, которых достаточно много даже у самых простых предметов и явлений внешнего мира, на элементарные, т. е. характеризующиеся очень узким участком из всего диапазона модальности раз­дражителя, информация о котором передается по принципу «меченой линии», т. е. по цепочке нейро­нов от рецептора до первичной проекционной зоны коры. В пределах такой «меченой линии» кодируется и передается информация о модальности, интенсивности, дискретности и длительности воспринимаемого парамет­ра. Информация о модальности обеспечивается очень высокой степенью рецептивной специализации этой це­почки. Кодирование информации об интенсивности на­чинается с логарифмического преобразования сигнала на уровне рецептора. Это достигается тем, что ампли­туда рецепторного потенциала пропорциональна лога­рифму интенсивности раздражителя, что, естественно, очень значительно увеличивает диапазон воспринимае­мых интенсивностей.

В зависимости от параметров такого элементарного воздействия возникает рецепторный потенциал той или иной полярности, формы, амплитуды и длительности, что в многообразии паттернов (англ. pattern — фор­ма, тип, шаблон, узор) нервных импульсов передается на вышележащие уровни анализатора, передавая таким способом информацию и об интенсивности, и о дли-

тельности, и о дискретности (прерывистости) раздражи­теля.

Информационная емкость афферентного потока у различных анализаторов отличается весьма существен­но, что демонстрирует таблица 3.

Часто встречающееся утверждение, что человек око­ло 90% информации о внешнем мире получает благо­даря зрению, является недостаточно точным, тем более что при этом не учитывается вторая сигнальная система действительности. Взаимодействие афферентных систем (т. е. практически «меченых линий») в пределах одного анализатора, что можно обозначить как синтетические процессы, позволяет кодировать, передавать и переко­дировать информацию о более сложных характеристи­ках, таких как протяженность, удаленность, перемеще­ние в пространстве и др.