Роль разных уровней ЦНС в регуляции двигательных актов

Роль спинного мозга в регуляции двигательных актов.Все нейроны спинного мозга функционально подразделяются на мотонейроны, интернейроны, нейроны симпатической и парасимпатической системы.Мотонейроны спинного мозга с учетом их функций подразделяют на альфа - и гамма - мотонейрроны.

Альфа - мотонейроны имеют прямые связи от чувствительных путей, идущих от экстрафузальных волокон мышц.

Гамма - мотонейроны иннервируют интрафузальные мышечные волокна мышечного веретена.

Интернейроны – промежуточные нейроны, организуют связи между структурами спинного мозга, в обеспечении влияния восходящих и нисходящих путей на клетки отдельных сегментов спинного мозга.

Спинной мозг выполняет две важнейшие функции: рефлекторную и проводниковую.

Рефлекторная функция спинного мозга заключается в том, что он осуществляет регуляцию многих двигательных актов. С клинической точки зрения особую роль среди них занимают сухожильные рефлексы.Это многочисленные рефлексы, которые врач определяет, вызывая с помощью короткого удара по сухожилию. Это важно, особенно в неврологической практике, так как каждый рефлекс этой группы имеет строго определенный уровень замыкания в спинном мозгу. Особенно выражены эти рефлексы в мышцах разгибателях и сгибателях рук и ног (коленный, ахиллов рефлекс и другие). Например, легкий удар по сухожилию надколенной чашечки вызывает сокращение мышц бедра и разгибание голени. Дуга этого рефлекса следующая: рецепторы сухожилия четырехглавой мышцы бедра – спинальный ганглий – задние корешки – задние рога III поясничного сегмента – мотонейроны передних рогов того же сегмента - экстрафузальные волокна четырехглавой мышцы бедра.

Сгибательные рефлексы- направлены на избежание различных повреждающих воздействий. Они возникают при раздражении рецепторов кожи, мышц и внутренних органов. Например, раздражение болевых рецепторов (укол, щипок) приводит к сокращению мышц- сгибателей и отдергиванию руки (обеспечивают функцию защиты).

Ритмические рефлексы – чесательный (ритмические сокращения и расслабления, сгибания и разгибания).

Позные рефлексы – это большая группа актов, направленных на поддержание определенной позы (стояние, лежание и др.).

В случаях травмы спинного мозга и его полного пересечения развивается состояние, получившее название спинальный шок. Причина такого состояния связана с выпадением влияний, поступающих из вышележащих отделов нервной системы в спинной мозг. Это сопровождается глубоким параличом мускулатуры тела, иннервируемой сегментами спинного мозга, находящимися ниже места повреждения, позже они частично восстанавливаются. Восстановление произвольных движений зависит от степени поражения пирамидных путей.

Роль ствола мозга в регуляции двигательных функций. В ствол мозга включают продолговатый мозг, варолиев мост, средний мозг, промежуточный мозг, ретикулярную формацию. Так как Вы изучали подробно все эти отделы мозга на анатомии, то я ограничусь лишь кратким изложением их основных функций, имеющих отношение к движению.

Продолговатый мозг имеет отношение к реализации вегетативных и соматических рефлексов, рефлексов вкусовых, слуховых, вестибулярных. На данной лекции мы рассмотрим его роль только в осуществлении соматических и вестибулярных рефлексов. Остальные же его функции мы рассмотрим в соответствующих разделах физиологии.

Особенностью рефлексов продолговатого мозга является то, что они более продолжительны (в сравнении с рефлексами спинного мозга), в них более выражено последействие и межсегментарность. С точки зрения регуляции двигательных актов, то, пожалуй, наибольшее значение продолговатый мозг имеет отношение к организации рефлексов поддержания позы. Эти рефлексы берут свое начало от рецепторов вестибулярного аппарата (преддверия улитки и полукружных каналов), далее переключаются в верхнее вестибулярное ядро, а потом, переработанная информация посылается к латеральному и медиальному вестибулярным ядрам продолговатого мозга. В этих ядрах определяется, какие мышечные системы, какие сегменты спинного мозга должны принять участие в изменении позы. Поэтому от нейронов медиального и латерального ядра по вестибулоспинальному пути сигнал поступает к передним рогам соответствующих сегментов спинного мозга, иннервирующих мышцы. Все рефлексы этой группы подразделяют на статические,они обеспечивают сохранение равновесия и положение тела в пространстве при спокойном стоянии, лежании, сидении в различных позах. Берут свое начало от рецепторов преддверья, в частности, от оттолитового аппарата. Статокинетические – обеспечивают перераспределение мышечного тонуса для организации соответствующей позы при движении, прямолинейном или вращательном (они берут свое начало от рецепторов полукружных каналов).

Варолиев мост и средний мозг. Мост мозга – одна из структур ствола мозга, функционально тесно связанная со средним мозгом. Через мост проходят все восходящие и нисходящие пути, связывающие передний мозг со спинным мозгом, с мозжечком и другими структурами мозга.

Средний мозг представлен четверохолмием, ядрами – красными, черной субстанцией, глазодвигательных и блоковидных нервов.

Красное ядро – регулирует тонус мускулатуры, посылая корригирующие импульсы к мотонейронам спинного мозга по руброспинальному пути. При нарушении его функции, а также связи со спинным мозгом, развивается реакция, описанная как децеребрационная ригидность. Она характеризуется тем, что напрягаются мышцы разгибатели конечностей, шеи и спины.

Черная субстанция – расположена в ножках мозга, регулирует акт жевания, глотания, обеспечивает координацию точных движений (например, при письме).

Ядро блокового и глазодвигательного нервов – обеспечивает повороты глазного яблока во всех направлениях.

Бугры четверохолмия – верхние являются первичными зрительными, а нижние – первичными слуховыми подкорковыми центрами. Основная их функция – организация реакции настораживания на внезапные не распознанные зрительные и слуховые реакции.

Промежуточный мозг состоит из таламуса, гипоталамуса, эпиталамуса. К реакциям движения имеет отношение только таламус. Остальные же отделы промежуточного мозга преимущественно вегетативной ориентации и отвечают за некоторые поведенческие реакции.

Таламус – это структура, в которой происходит обработка и интеграция практически всех сигналов, идущих в кору головного мозга от нейронов спинного мозга, среднего мозга, мозжечка, базальных ганглиев. В нем обнаружено более 120 ядер, образующих комплексы, которые делятся на: передние, задние, медиальные и латеральные. Сложное строение таламуса, наличие здесь взаимосвязанных специфических, неспецифических и ассоциативных ядер, позволяет ему организовывать такие двигательные акты, как сосание, жевание, глотание, смех. Двигательные акты интегрируются в таламусе с вегетативными рефлексами, обеспечивающими эти движения.

Ретикулярная формация мозга – представлена сетью нейронов с многочисленными связями практически со всеми отделами мозга. Ее участие в движении заключается в том, что от нее к мотонейронам спинного мозга и черепно-мозговых ядер поступают сигналы, организующие положение головы, туловища, позы. Ретикулярные пути, облегчающие активность моторных систем спинного мозга, берут свое начало от всех отделов ретикулярной формации. Пути, идущие от моста, тормозят активность мотонейронов спинного мозга, иннервирующие сгибатели и активируют мотонейроны разгибателей. Пути, идущие от продолговатого мозга, вызывают противоположный эффект. Раздражение ретикулярной формации приводит к тремору, повышению тонуса мышц, а может вызывать и торможение спинальных рефлексов. Это происходит в тех случаях, когда возникает необходимость регуляции позы или смены одного движения другим.

Мозжечок и его роль в регуляции движений.Мозжечок посылает эфферентные сигналы в спинной мозг и регулирует силу мышечных сокращений, обеспечивает способности длительного тонического сокращения мышцы, сохранять оптимальный тонус мышц в покое или при движениях, соразмерять произвольные движения с целью быстрого перехода от сгибания к разгибанию и наоборот. Он обеспечивает синергию сокращений разных мышц при сложных движениях, например, при ходьбе.

В тех случаях, когда мозжечок не выполняет своей регуляторной функции, у человека наблюдаются расстройства двигательных функций. Это выражается следующей симптоматикой. Астения – снижение силы мышечного сокращения, быстрая утомляемость мышц; астазия – утрата способности к длительному сокращению мышц, что затрудняет стояние, сидение; атаксия – нарушение координации движений; асинергия – нарушение содружественных движений; дистония – непроизвольное повышение или понижение тонуса мышц; тремор – дрожание пальцев руки, кисти, головы в покое, этот тремор усиливается при движении; дисметрия – расстройство равномерности движений, выражающееся либо в излишнем, либо недостаточном движении, больной пытается взять предмет со стола и проносит руку за него или недоносит ее до предмета; дизартрия – расстройство речевой моторики.

При повреждениях мозжечка ярче всего проявляется невозможность выполнения нужного порядка, последовательности движений. Проявлениями атаксии являются адиадохокинез, асинергия, пъяная шаткая походка. При адиадохокинезе человек не способен быстро вращать ладони вниз-вверх. При асинергии мышц он не способен сесть ( из положения лежа) без помощи рук. Пъяная походка характеризуется тем, что человек ходит, широко расставив ноги, шатаясь из стороны в сторону от линии ходьбы. Когда нарушается функция мозжечка, движения становятся неточными, негармоничными, разбросанными, часто не достигая цели.

При повреждении мозжечка активируются нейроны вестибулярных ядер и ретикулярной формации продолговатого мозга, которые активируют мотонейроны спинного мозга. Одновременно активность пирамидных нейронов снижается, а, следовательно, снижается их тормозное влияние на те же мотонейроны спинного мозга. В итоге, получая возбуждающие сигналы от продолговатого мозга и не получая торможения со стороны коры, мотонейроны активируются и вызывают гипертонус мышц.

Роль базальных ядер в регуляции двигательных функций. Базальные ядра головного мозга включают три парных образования: неостриатум (хвостатое ядро и скорлупа), палеостриатум (бледный шар) и ограду.

Неостриатум – принимает участие в регуляции тонуса мускулатуры. Так, при повреждении этих ядер наблюдаются гиперкинезы типа: непроизвольных мимических реакций, тремора, атетоза, торсионного спазма, хореи (подергивание конечностей, туловища, как при некоординированном танце), двигательной гиперактивности в форме бесцельного перемещения с места на место. При повреждениях хвостатого ядра имеют место расстройства движения: двустороннее повреждение полосатого тела ведет к безудержному стремлению движения вперед, одностороннее повреждение – приводит к манежным движениям.

Палеостриатум (бледный шар) – провоцирует ориентировочную реакцию и движения конечностей. Его разрушение приводит к гиподинамии, вызывает у людей маскообразность лица, тремор головы, конечностей, причем этот тремор исчезает в покое, во сне и усиливается при движениях. Наблюдается миоклония – быстрые подергивания отдельных мышечных групп или отдельных мышц рук, спины, лица. У человека с дисфункцией бледного шара начало движений становится трудным, исчезают вспомогательные и реактивные движения при вставании, нарушаются содружественные движения рук при ходьбе.

Ограда – связана с корой и большинством подкорковым образований. При ее повреждении больные не могут говорить. При ее стимуляции возникают ориентировочные реакции – поворот головы, жевательные, глотательные, иногда рвотные движения.

Нейронная организация локомоции. Мы видим, что структуры, принимающие участие в организации движений, расположены во всех отделах мозга. Они взаимосвязаны морфологически и функционально. Регуляция моторных функций по уровням их организации может быть представлена следующим образом.

Спинальный уровень – на этом уровне осуществляется наиболее простая форма автоматического регулирования состояния мышц

Уровень ствола мозга – регулилирует движения по нисходящим путям, идущим к спинному мозгу.

Программируемй уровень – высший, корковый.

Все три уровня регуляции движений могут реализовывать эти функции как самостоятельно, так и с учетом других уровней. Причем, каждый из этих уровней может регулировать работу мышц через мотонейроны спинного мозга как последовательно, так и параллельно. Следовательно, любое сокращение мышцы может быть вызвано спинным мозгом, структурами ствола и коры. Совокупное участие разных уровней позволяет повысить надежность регуляции движения, их точность, локальность, сложность.

Каждый уровень регуляции имеет обратные связи об исполнении движения от мышечной системы, каждый уровень регуляции, посылает команду к мотонейронам спинного мозга, одновременно посылает сигнал о команде к другим выше и нижележащим центрам, Это позволяет программирующему центру своевременно оценивать команды других уровней и в нужный момент производить коррекцию управления движений.

Произвольные движениячеловека регулируются корой головного мозга. Управление мотонейронами спинного мозга при произвольных движениях осуществляется прецентральной бороздой коры, частично реализуется через клетки Беца и через пирамидный путь. Кроме того, эта реализация осуществляется и через экстрапирамидные пути. Повреждения моторной коры пирамидного тракта при травме, кровоизлиянии приводит к утрате мышечного тонуса (вялый паралич), утрате способности выполнять некоторые виды движений. Повреждение двигательной коры за счет утраты тормозного влияния на экстрапирамидную систему, на спинальные рефлексы вызывает при восстановлениии функций нижележащих структур нарушения в виде гиперрефлексии, гипертонуса мышц, т.е. вялого паралича, развивается спастический.

Таким образом, реализация любой двигательной реакции осуществляется распределительной системой, состоящей из корковых и подкорковых центров, соединенных между собой многочисленными нервными связями.

Лекция 5.