Глобальная продукция и распад
В биосфере постоянно протекают противоположно направленные процессы: синтез и разложение органического вещества, которые тесно взаимосвязаны и взаимообусловлены.
Ежегодно на Земле фотосинтезирующие организмы образуют примерно 100-150 млрд. тыс. сухого органического вещества. За этот период времени примерно такое же количество расходуется на дыхание организмами. Незначительная часть органического вещества за большой геологический период времени (600 млн. – 1 млрд. лет) не расходовалась на дыхание и не разлагалась, а сохранялась частично или полностью в анаэробных условиях. Существует предположение, что такое преобладание синтеза органического вещества над разложением стало основной причиной связывания СО2, уменьшения его содержания в атмосфере и, соответственно, накопление кислорода. Это сделало возможным возникновение и существование высших форм жизни. По мнению ученых, примерно 300 млн. лет назад наблюдался большой избыток органического вещества, что привело к образованию горючих ископаемых. Примерно за последние 60 млн. лет за счет вулканической деятельности, выветривания горных пород, осадкообразования, поступления солнечной энергии и синтеза органических соединений образовалось сбалансированное состояние в соотношение СО2 и О2 .
Высказывается мнение, что с изменениями содержания СО2 в атмосфере связано изменение климата (периоды похолодания и потепления). За последние 50 лет в результате промышленной и сельскохозяйственной деятельности заметно повысилось содержание СО2 в атмосфере, что может стать причиной глобального потепления.
Однако в природе невозможен только синтез органического вещества, иначе все химические элементы со временем сконцентрировались бы в живых организмах и жизнь на Земле прекратилась бы. Параллельно синтезу идет непрерывный процесс разложения органического вещества.
Основное количество отмерших растений и животных разлагают гетеротрофные микроорганизмы, или сапрофаги. Такое разложение является результатом процессов питания бактерий и грибов. Оно осуществляется вследствие преобразования энергии внутри организмов и передачи ее между собой. Этот процесс необходим для поддержания жизни: при его прекращении биогенные элементы остались бы связанными в мертвых растительных остатках и недоступных для автотрофов.
Следует отметить, что ни один из видов организмов не может полностью разложить органическое вещество. В биосфере имеется значительное количество видов деструкторов (разрушителей органического вещества), каждый из которых осуществляет разложение на определенном этапе.
Скорость разложения различных компонентов растений и животных неодинакова. Быстро разлагаются жиры сахара и белки, медленно – растительная клетчатка, лигнин, хитин, волосы и кости животных.
Обязательный компонент всех экосистем – гумус, который разлагается крайне медленно. Выделяют три стадии его разложения:
- размельчение детрита в результате физического и биологического воздействий, высвобождение растворенного органического вещества;
- сравнительно быстрое образование гумуса и высвобождение сапрофитами дополнительного количества растворимых органических веществ;
- более медленная минерализация гумуса;
Медленные темпы разложения гумуса – один из факторов, обусловливающих его
накопления вследствие разложения органических остатков.
Основной функцией процесса разложения считается минерализация органического вещества, что он служит одним из источников снабжения растений биогенными элементами. Кроме того, разложившиеся растительные остатки могут оказывать влияние – ингибирующее и стимулирующее – на рост других организмов экосистемы.
Разложение органических веществ – длительный и сложный процесс, контролирующий некоторые важные функции экосистемы:
- возвращение в круговорот элементов питания, связанных в мертвом органическом веществе;
- образование хелатных комплексов с элементами питания;
- возвращение в экосистему элементов питания и энергии;
- производство пищи для последовательного ряда в детритной пищевой цепи;
- производство вторичных метаболитов ингибирующего, стимулирующего и регуляторного действия;
- преобразование инертных неорганических веществ земной поверхности, что приводит к образованию почвы;
- поддержание состава атмосферы, пригодного для жизни аэробов.
Для биосферы в целом важнейшее значение имеет отставание полной
гетеротрофной утилизации и разложения продуктов автотрофного метаболизма от процессов их создания, что обусловило накопление недрах горючих ископаемых, а в атмосфере – кислорода. В связи с этим серьезную озабоченность должна вызывать деятельность человека, которая значительно ускоряет процессы разложения, а именно:
- сжигание органического вещества, накопленного в горючих ископаемых;
- интенсификация сельскохозяйственного производства, ведущая к ускоренной минерализации органического вещества почвы;
- cведение лесов и сжигание древесины.
В результате в виде углекислого газа высвобождается углерод, ранее закрепленный
в горючих ископаемых, почве и древесине. Образование значительного количества СО2 может привести к непредсказуемым последствиям и резко изменить условия обитания всего живого на Земле.
Примеры экосистем
Изучить экосистему по причине большого количества переменных, входящих в ее состав, очень сложно. Основные компоненты наземной и водной экосистем – это абиотические вещества, продуценты, консументы и редуценты.
Абиотические вещества – это неорганические соединения и отдельные элементы, не входящие в состав живых или отмерших организмов. Незначительное количество важных элементов питания находится в растворенной форме, доступной для питания растений и других организмов. Остальная же, большая их часть содержится в фиксированной форме.
Экосистемы очень разнообразны. Их состав зависит от многих факторов, в первую очередь от климата, геологических условий и влияния человека. Они могут быть автотрофными, если главную роль играют автотрофные организмы – продуценты, или гетеротрофными, если их роль незначительна. Экосистемы могут быть естественными или созданными человеком – антропогенными (от греческих слов антропос – человек и генезис – происхождение).
Естественные (природные) экосистемы формируются под влиянием природных факторов, хотя человек может оказывать влияние на них. В лесу человек заготавливает древесину и охотится, на степном пастбище пасет скот, в водоемах ловит рыбу. Он может загрязнять атмосферу, почву, воду. Однако влияние человека в этих экосистемах меньше, чем влияние природных факторов.
Антропогенные(искусственные) экосистемы создаются человеком в процессе хозяйственной деятельности. Их примеры: сельскохозяйственные ландшафты с посевами и стадами скота, города, лесопосадки, морские “огороды” из водорослей ламинарии и “фермы” устриц или морского гребешка. В состав антропогенных экосистем могут входить сохранившиеся более мелкие естественные экосистемы (лес или озеро на территории сельскохозяйственной экосистемы, лесопарк в городе).
Существуют экосистемы, переходные между естественными и искусственными, например, экосистема естественных полупустынных пастбищ Калмыкии со стадами сельскохозяйственных животных.
И естественные, и антропогенные экосистемы различаются по источнику энергии, который обеспечивает их жизнедеятельность.
Автотрофные экосистемынаходятся на энергетическом самообеспечении и разделяются на фотоавтотрофные – потребляющие солнечную энергию за счет продуцентов – фотоавтотрофов и хемоавтотрофные – использующие химическую энергию за счет продуцентов – хемоавтотрофов. Большая часть экосистем, в том числе и сельскохозяйственные, являются фотоавтотрофными. В сельскохозяйственные экосистемы человек вносит энергию, которая называется антропогенной (удобрения, горючее для тракторов и т.д.). Но ее роль незначительно по сравнению с используемой экосистемой солнечной энергией.
Естественные хемоавтотрофные экосистемы формируются в подземных водах. Антропогенные хемоавтотрофные экосистемы человек создает из микроорганизмов в некоторых биологических очистных сооружениях для очистки воды от неорганических загрязнителей.
Гетеротрофные экосистемыиспользуют химическую энергию, которую получают вместе с углеродом от органических веществ, или энергию созданных человеком энергетических устройств.
Пример естественной гетеротрофной экосистемы – экосистема океанических глубин, куда не доходит солнечный свет. Животные и микроорганизмы, входящие в нее, существуют за счет “питательного дождя” – трупов и остатков организмов, падающих на дно из освещенной солнцем автотрофной океанической экосистемы. Существуют гетеротрофные экосистемы и высоко в горах, где микроскопические клещи питаются остатками растений, которые приносит ветер.
Антропогенные гетеротрофные экосистемы очень разнообразны. Это, во-первых, города и промышленные предприятия. Энергия в них поступает по линиям электропередач, по трубам нефте- и газопроводов, в цистернах автомашин и железнодорожных вагонах. Поступают в город и сырье для работы промышленных предприятий, и продукты питания для горожан. Какое-то количество солнечной энергии городская экосистема получает благодаря зеленым растениям, но оно ничтожно мало по сравнению с энергией, которую город получает извне.
Остановимся на таких примерах естественных экосистем, как пруд, луг, водосборный бассейн. Биологическое разнообразие в них не столь велико, и поэтому легче увидеть неотделимость живых организмов от неживой природы.
Пруд и луг. Растения, животные и микроорганизмы, которые живут в этих экосистемах, оказывают влияние на химический состав воды, почвы и воздуха.
Пруд, озеро или луг, как и другие экосистемы, представляют собой равновесные системы, состоящие из разных элементов.
Скорость и интенсивность перехода абиотических веществ из доступных форм в недоступные и обратно зависит от ряда климатических факторов- поступления солнечной энергии, температурного цикла, количества осадков, длины светового дня и других климатических условий, которые оказывают регулирующее воздействие на функционирование экосистемы.
Продуценты водной экосистемы подразделяются на два типа:
- крупные укорененные или плавающие растения –макрофиты (обычно они обитают на мелководье, в освещенной зоне);
- мелкие плавающие растения, главным образом водоросли, находящиеся в толще воды, которые называются фитопланктоном (от греч. phyton – растение, plankton – блуждающий). Они распространены в толще воды на глубине проникновения света. При большом количестве фитопланктона вода имеет зеленый цвет.
В больших глубоких водоемах фитопланктон играет гораздо большую роль в
производстве пищи для всей экосистемы, чем укорененная растительность. В наземных сообществах, наоборот, - больше органической продукции дают макропродуценты.
Консументов можно разделить на два вида – первичные и вторичные. Первичные консументы, или растительноядные животные питаются живыми растениями и их частями. В пруду встречаются два типа первичных макроконсументов : зоопланктон (животный планктон) и бентос ( донные формы). В лугопастбищной экосистеме растительноядные животные также делятся на две группы: крупные травоядные млекопитающие и грызуны; растительноядные насекомые и другие беспозвоночные.
Вторичные консументы или плотоядные, питаются первичными консументами (в случае, если в качестве пищи они потребляют другие вторичные консументы, их называют третичными). В экосистеме пруда это насекомое, пауки и хищные рыбы, в луговых экосистемах – млекопитающие, птицы и т. д.
Из консументов важное значение имеют также детритофаги, которые существуют, используя в пищу органический детрит, поступающий из верхних автотрофных ярусов.
К сапротрофным организмам относятся бактерии и грибы. Они распространены повсеместно, но особенно многочисленны на поверхности раздела ила и воды. Большинство сапрофитов поселяется только на мертвых организмах, но некоторые могут поселяться и на живых, вызывая у них болезни. Существует также группа микроорганизмов, которые образуют с растениями взаимовыгодные ассоциации.
При благоприятных температурных условиях первые стадии разложения проходят быстро: мертвые животные и растительные остатки распадаются на более простые соединения. Некоторые из содержащихся в них элементов питания высвобождаются, выщелачиваются и могут быть использованы повторно. Устойчивая часть органических соединений (целлюлоза, лигнин, гумус и д.р.) разлагается слабо, благодаря которой создаются условия для роста растений.
Структурная и функциональная организация водных и наземных экосистем во многом сходна, однако они различаются видовым составом и размерами трофических компонентов. Наземные автотрофы обычно не так многочисленны, как водные, но значительно превосходят последних не только размерами отдельных особей, но и производимой биомассой на единицу площади, то есть продукцией.
Значительную часть энергии наземные автотрофы используют на построение опорных тканей, поддерживающих растения в вертикальном положении. Опорные ткани состоят из целлюлозы и лигнина, которые слабо разлагаются микроорганизмами.
Благодаря массивной структуре наземные растения создают большое количество устойчивого волокнистого детрита (листовой опад, древесина), который накапливается в гетеротрофном ярусе. В водной системе детрит состоит из мелких частиц, которые легче разлагаются и потребляются животными.
В наземных экосистемах значительная часть солнечной энергии тратится на испарение воды и лишь небольшая ее часть (около 1%) фиксируется в процессе фотосинтеза. Роль испарения и поддержания температурного режима в водных и наземных экосистемах неодинакова.
Водосборный бассейн. Пруд и луг на первый взгляд кажутся автономными, однако это открытые системы, входящие в качестве составных частей в более крупные системы водосборных бассейнов. Стабильность и функционирование экосистем в значительной мере определяется скоростью притока и оттока воды, веществ и организмов между частями водосборного бассейна.
Органические загрязнения водоемов, обусловленные деятельностью человека, приводят к так называемой “культурной” эвтрофикации – повышению биологической продуктивности водных объектов в результате накопления в воде биогенных элементов. Так, при непрерывной обработке почвы эрозия обедняет поле, но может вызвать эвтрофикацию водоемов, расположенных вниз по течению.
Поэтому с учетом интересов человека минимальной единицей экосистемы следует считать площадь водосборного бассейна, а не какой-то участок суши или водоем. Такая единица удобна для планирования, прогнозирования и регулирования воздействия на природные объекты, так как составляющие водосборного бассейна (луг, лес, город, водоем и др.) взаимодействуют между собой и образуют единицу экосистемного уровня.
Концепция водосборного бассейна позволяет более достоверно оценивать состояние экосистемы и принимать решения, максимально направленные на ее сохранение.
Кроме естественных, выделяют и искусственные экосистемы.
Микроэкосистемы– это небольшие автономные “миры”, или микрокосмы, которые в определенной степени могут имитировать в миниатюре природу различных экосистем. Микроэкосистемы обычно используются в исследовательских целях. Их строят в виде частично закрытых систем (например, аквариум), где созданы условия, при которых происходит газообмен с атмосферой, но не происходит обмена биогенными элементами и организмами, в виде полностью открытых систем, с регулируемым притоком и оттоком биогенных элементов и организмов. Достоинством микрокосмов является то, что в них можно создать строго контролируемые условия проведения экспериментов.
Можно выделить два вида биологических микросистем.
Микросистемы первого типа – это, в сущности, “упрощенная” природа, в которой изучаются микроорганизмы, способные выдержать создавшиеся условия на протяжении всего эксперимента. Эти системы упрощенно имитируют определенные ситуации.
Микросистемы второго типа отличаются подбором тщательно изученных компонентов и используются для изучения питания, биохимии и других аспектов жизни отдельных видов и штаммов.
При проведении экологических исследований используются искусственные бассейны, различные вместилища мест обитания, которые занимают промежуточное положение между микрокосмами и реальными условиями.
Лабораторные и внелабораторные модельные экосистемы используются для приблизительной или предварительной оценки влияния загрязнений и других экспериментальных воздействий, связанных с деятельностью человека, а также для проверки различных экологических гипотез, разработанных на основе наблюдений в природе.
Город как гетеротрофная система. Город, особенно промышленный, - это не полная гетеротрофная система, получающая энергию, пищу, воду, различные материалы с больших площадей, находящихся за его пределами. От природной гетеротрофной экосистемы город отличается следующим:
- гораздо более интенсивным метаболизмом на единицу площади, для чего требуется большой приток концентрированной энергии извне;
- большими потребностями в поступлении веществ извне;
- более мощным и более ядовитым потоком отходов, многие из которых – синтетические соединения, более токсичные, чем исходное сырье. В связи с этим для системы города среда на входе и выходе значительно важнее, чем для любой автотрофной системы, например, леса.
Для улучшения среды обитания человека создается “зеленый пояс”, включающий в
себя автотрофный компонент: деревья, кустарники, травяные газоны, озера и пруды. Органическая продукция, полученная с этого компонента, не играет заметной роли в жизни города. Без поступления пищи, горючего, электричества и воды город обречен.
Рост городов и быстрая урбанизация территории изменили нашу планету, вероятно, в большей степени, чем другие виды деятельности человека. Площадь суши, занятая городами в разных районах мира, составляет от 1 до 5%. Воздействуя на обширные среды на входе и выходе, город в значительной степени изменяет природу и оказывает косвенное влияние на территории, находящиеся на значительном удалении от него. Например, спрос на продукцию, производимую из леса, вынуждает вырубать большие лесные массивы.
На единицу площади город потребляет значительно больше энергии, чем сельская местность. Тепло, пыль и другие вещества, образующиеся в результате функционирования города, загрязняют воздух и заметно изменяют климат. Как правило, в городах теплее, выше облачность, меньше солнечного света, больше мороси и тумана, чем в прилегающей сельской местности.
Следует учесть, что функционирование городов сказывается на загрязнении атмосферы и воды даже на значительном удалении от них.
Город, как правило, не производит или почти не производит пищу или другие органические вещества. Говоря о городе как об экосистеме, нельзя ограничиваться пределами его застройки, необходимо учитывать обширные среды на входе и выходе.
Классификация экосистем
Наиболее распространены два типа признаков для классификации экосистем – функциональные и структурные.
Примером классификации, основанной на функциональных признаках, можно считать деление экосистем по количеству или качеству поступающей энергии. Использование этого признака удобно по тем соображениям, что энергия является одним из основных компонентов любых экосистем, как природных, так и контролируемых человеком.
Пример классификации, основанной на структурных признаках – деление экосистем по биомам. Биом – совокупность сообществ, возникшая в результате взаимодействия регионального климата, биоты и субстрата. Основа классификации этого типа- заметные, постоянные макроструктурные черты. В наземных экосистемах таким признаком является растительность, которая отражает особенности организмов, климатических, почвенных, гидрологических условий.
В зависимости от природных и климатических условий можно выделить следующие типы природных экосистем (по Ю.Одуму):
Наземные биомы:
-тундра, арктическая и альпийская;
-бореальные хвойные леса;
-листопадный лес умеренной зоны;
-тропический грасленд и саванна;
-чапараль – районы с дождливой зимой и засушливым лесом;
-пустыня; тропическая и кустарниковая;
-полувечнозеленый тропический лес: выраженный влажный и сухой;
-вечнозеленый тропический дождевой лес.
Пресноводные экосистемы:
-лентические (стоячие воды): озера, пруды;
-лотические (текучие воды): реки, ручьи;
-заболоченные угодья: болота и болотистые леса;
Морские экосистемы:
-отрытый океан (пелагическая экосистема);
-воды континентального шельфа (прибрежные воды);
-районы анвеллинга (плодородные районы с продуктивным рыболовством);
-эстуарии (прибрежные бухты, проливы, устья рек, соленые марши и т. д.).
В этой классификации наземные биомы выделяют по естественным или исходным чертам растительности, а типы водных экосистем – по гидрологическим и физическим особенностями.
Тесты для проверки знаний