Понятие о корневых системах.

ТИПЫ КОРНЕВЫХ СИСТЕМ

Совокупность всех корней одного растения составляет его кор­невую систему.

Различают два основные типа корневых систем: стержневую и моч­коватую.

В стержневой корневой системе хорошо выражен главный ко­рень, который образует основной стержень. Он может иметь разные формы и ветвления. Стержневую корневую систему имеют сосна, дуб, щавель.

В мочковатой корневой системе нет ясно выраженного главного стержневого корня, мощного развития достигают пучки придаточных корней. Такую корневую систему имеют злаки, луковичные растения.

Корневую систему называют смешанной, если у растения имеют­ся система главного корня и придаточные стеблеродные корни.

Придаточной называю корневую систему, если у растения образуется только придаточные корни, которые, В свою очередь, могут ветвиться, давая начало боковым корням разного порядка.

Микориза. В природе широко распространен симбиоз (сожи­тельство) корней высших растений со многими видами почвенных гри­бов. Образуется так называемая микориза или грибокорень.

Наиболее распространенный тип взаимоотношений между зеле­ным растением и микоризным грибом заключается в том, что гриб по­лучает от высшего растения углеводы, аминокислоты и другие органические вещества, а высшее растение из почвы при посредстве гриба — воду, минеральные соли и азот. Кроме того, микоризный гриб снабжает корневую систему зеленого растения витамином В, (тиамином), влияю­щим на рост корневой системы.

Особенность строения корней бобовых растений. Она заклю­чается в наличии особых вздутий — клубеньков, представляющих со­бой разрастание паренхимной ткани корня, вызванное проникновением бактерий. Бактерии проникают в корень из почвы, первоначально пита­ются за счет растения-хозяина и являются паразитами. В дальнейшем они начинают вырабатывать органические азотистые вещества за счет азота воздуха в таком избытке, что их хватает и для растения-хозяина. Поэтому все ткани бобовых растений очень богаты азотом.

ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ КОРНЯ

Первичное строение корня

Первичное строение корня типично для всех растущих корней. У однодольных растений все корни имеют только первичное строение, в корнях голосеменных и двудольных растений такая структура сохра­няется до появления камбия.

В первичном корне наружные апексы дифференцируются в клет­ки первичной покровной ткани — эпиблемы и первичной коры. Пер­вичная кора состоит из паренхимных клеток. Клетки внешнего слоя первичной коры имеют сильно утолщенные клеточные оболочки. Этот слой клеток называется экзодермой. Несмотря на увеличение толщи­ны оболочек для клеток этой зоны характерен активный обмен ве­ществ, так как в основном они выполняют защитную функцию, через них идет транспорт воды с растворенными веществами от эпиблемы к проводящему цилиндру.

Средняя, наиболее протяженная часть первичного корня — мезо­дерма — состоит из паренхимных клеток, которые располагаются от­носительно упорядоченно радиальными или концентрическими ряда­ми, реже беспорядочно. Клетки мезодермы в местах контактов с со­седними клетками имеют многочисленные простые поры. Всему слою клеток присущи крупные межклетники. Эти особенности мезодермы обеспечивают транспорт воды с растворенными веществами не только в радиальном, но и в осевом направлении. Отчасти мезодерма выполняет функцию аэренхимы.

Внутренний слой первичной коры называется эндодермой, кото­рая обособляется на ранних этапах роста корня одновременно с нача­лом дифференциации проводящей системы. В оболочках клеток эндо­дермы повышается содержание лигнина, суберина, кутина; у некоторых видов растений возрастает концентрация фенольных соединений.

Клетки эндодермы плотно сомкнуты и характеризуются своеоб­разием оболочек. Радиальные стенки этих клеток, а также поперечные, подвержены химическому изменению. При этом оболочка изменяется не по всей поверхности, а образуется опробковевшая и часто одревес­невшая более или менее узкая полоска, получившая название пояска Каспари.

Функциональная и структурная особенность эндодермы связана с неправильным транспортом.

В эндодерме сохраняются отдельные клетки, в которых не проис­ходят те структурные изменения, которые происходят в остальных. Эти клетки получили название пропускных.

Центральный цилиндр корня, окруженный корой, в основном сло­жен собранными в радиальный пучок проводящими тканями. В пучке число лучей ксилемы (древесины) равно числу чередующихся с ними по кругу лучей флоэмы (луба). Радиальный проводящий пучок окру­жен перициклом, представленным одним, реже двумя-тремя слоями мелких тонкостенных живых клеток.

Клетки перицикла — типичные меристематические клетки, на оп­ределенной стадии онтогенеза возобновляющие способность к деле­нию. Возникновение клеточных делений в отдельных частях перицикла может привести к образованию верхушечного апекса бокового корня.

Вторичное строение корня

Корни многолетних растений выше зоны всасывания претерпева­ют характерные изменения, связанные с возникновением камбия — вторичной образовательной ткани. Появление камбия обусловлено во­зобновлением меристематической активности паренхимных клеток, на­ходящихся под флоэмой.

Делением клеток перицикла над радиусами ксилемы заканчивает­ся формирование камбиального кольца. Возникшие клетки камбия, делясь преимущественно в тангентальном, реже — в радиальном и по­перечном направлениях, формируют к периферии от него луб (вторич­ную флоэму), к центру — древесину (вторичную ксилему). Деление камбиальных клеток в радиальном направлении приводит к разраста­нию камбиального кольца по окружности. Увеличение объема вторич­ных проводящих тканей вызывает разрушение эндодермы, в которой прежде всего разрываются и утрачиваются пропускные клетки. Одно­временно нарушается структура клеток первичной коры.

Деление клеток камбия сопровождается утратой радиальной струк­туры, типичной для первичного корня, и формированием годичной сло­истости.

МЕТАМОРФОЗЫ КОРНЯ

Если корни растений выполняют помимо главных функций другие функции и образовываются в не свойственных для них условиях, это приводит к их всевозможным изменениям — метаморфозам.

Так, при выполнении функции вегетативного размножения корни перестают ветвиться, превращаются в длинные тяжи образуя корневые отпрыски (осина, вишня, желтая акация). Если же корни выполняют функ­цию хранилища запасных питательных веществ, они становятся толсты­ми, мясистыми, образуют клубни или корнеплоды. Клубень — это мяси­стые утолщения боковых или придаточных корней (георгин, чистяк).

У лиан для прикрепления к стволам других растений образуются воздушные цепляющиеся корни (плющ). У растений семейства архидных развиваются придаточные воздушные корни, способные улавли­вать атмосферную влагу.

Кроме названных различают следующие метаморфозы корней: корни-подпорки; ходульные корни; дыхательные корни, корни-прищеп­ки, корни-присоски.

Глава 4

ПОБЕГ