Особенности строения и жизненный цикл развития высших споровых растений с доминированием в жизненном цикле спорофита
К высшим споровым растениям, у которых в жизненном цикле развития доминирует спорофит, относятся отделы Папоротникообразные, Плаунообразные, Хвощеобразные. Благодаря доминированию в жизненном цикле спорофитного поколения они более приспособлены к наземным условиям существования, чем Мохообразные. Их спорофиты имеют сложно устроенные органы (систему придаточных корней, стебель, листья), которые состоят из относительно хорошо дифференцированных тканей. Однако они также зависи-мы от воды: уязвимо незащищенное гаметофитное поколение, не имеющее дифференцированных тканей; для оплодотворения, как и мхам, необходима вода.
Отдел Папоротникообразные (Polypodiphyta)
В жизненном цикле Папоротникообразных (Polypodiphyta) доминирует спорофитное поколение (видимое растение папоротника). Типичным представителем является Щитовник мужской (Dryopteris filix-mas (L.) Scholtt.)
Спорофит щитовника мужского имеет сложное строение. Он состоит из укороченного корневища (видоизмененного побега), от которого отходит система придаточных корней и крупные, дважды перисто-рассеченные, зеленые листья. Листья папоротников имеют свою особенность. Они способны длительное время нарастать верхушкой и называются – вайями. Главный черешок листьев густо покрыт бурыми пленками. Вайи развиваются в почках под землей 2 года. Только на 3-й они появляются над поверхностью почвы, а к осени отмирают.
Органы растений имеют довольно сложно устроенные разнообразные ткани. В стебле развит центральный цилиндр. В листьях и стеблях имеются проводящие пучки – состоящие из флоэмы и ксилемы. Проводящими элементами являются ситовидные клетки и трахеиды.
На нижней части листьев папоротника, формируются сорусы. Сорус покрыт пленчатым покрывальцем, прикрепленным к плаценте, где на довольно длинных ножках образуются спорангии. В них из спорогенной ткани путем мейоза идет формирования гаплоидных спор. При вскрытии спорангия споры высыпаются. Основными зачатками, при помощи которых осуществляется увеличение особей и расселение, являются споры. При прорастании спор образуется обоеполое половое поколение – гаметофит в виде заростка. Заросток имеет вид небольшой зеленой пластинки (1,5-5 мм) и состоит из однотипных фотосинтезирующих клеток. Он прикрепляется к почве с помощью ризоидов. На нижней стороне пластинки идет формирование половых органов: антеридиев, в которых формируются сперматозоиды и архегониев, в которых созревают яйцеклетки. При наличии влаги происходит оплодотворение. Из развивающейся зиготы в дальнейшем развивается спорофит.
Последовательность выполнения задания
1. Используя гербарий щитовника мужского, таблицу: «Строение спорофита и жизненный цикл развития щитовника мужского» изучите строения спорофита папоротников.
2. Зарисуйте спорофит щитовника мужского и обозначьте: 1. Корневище с придаточными корнями; 2. Не развернувшиеся листья; 3. Листовые пластинки; 4. Листовые черешки.
3. На нижней части листовой пластинки найдите сорусы (желтовато-бурые бугорки). Зарисуйте нижнюю часть листовой пластинки щитовника с сорусами.
4. Изучите микропрепарат «Строение соруса» и зарисуйте его. Найдите и обозначьте: 1. Покрывалье (индузий); 2. Плаценту; 3. Спорангии; 4. Споры.
5. Используя таблицу «Строение и жизненный цикл развития щитовника мужского», рассмотрите и зарисуйте мужской гаметофит щитовника мужского – заросток. Обозначьте на рисунке: 1. Архегонии; 2. Антеридии; 3. Ризоиды.
6. Используя таблицу «Строение и жизненный цикл развития щитовника мужского», гербарий щитовника мужского изучите смену ядерных фаз и чередование поколений в жизненном цикле развития папоротникообразных. Схему запишите в тетради.
7. Схему жизненного цикла развития папоротникообразных (рис.58) зарисуйте в альбом
.
Рис. 58. Жизненный цикл папоротника.
Отдел Плаунообразные (Lycopodiophyta)
Плауновидные представляют собой самую древнюю группу из числа ныне живущих высших растений. В настоящее время они насчитывают около 1000 видов, относящихся к четырем родам, трем порядкам и двум классам. Современные плауновидные – это многолетние травянистые растения с простыми листьями и дихотомическим ветвлением. В жизненном цикле плауновидных преобладает спорофит (бесполое поколение).
Стебель хорошо развит и имеет спиральное, супротивное или мутовчатое листорасположение. На подземных корневищах обычно образуются придаточные корни. Верхушечная меристема со временем теряет свою активность, поэтому плауновидные ограничены в росте. Спорофиллы по форме, размерам и цвету похожи на обычные вегетативные листья. Чередуясь с ассимиляционными листьями, они образуют на стебле спороносные зоны или собраны в расположенные на верхушках ветвей стробилы, нередко называемые спороносными колосками. Плауновидные включают в себя как равноспоровые, так и разноспоровые растения.
В современном растительном покрове плауновидные заметной роли не играют. Некоторые плауны ядовиты, и животными обычно не поедаются. Споры этих растений, богатые жирными маслами, используются в пиротехнике, в медицине (в качестве кожных присыпок) и технике (для обсыпки форм под фигурное литье
Классификация плауновидных испытывает сложности из за наличия переходных форм, особенно среди вымерших видов. Внутри отдела выделяются два класса – плауновидные (Lycopodiopsida) равноспоровые и полушниковые (Isoetopsida), в основном разноспоровые.
1. Составьте систематику изучаемых объектов на латинском зыке:
Отдел Плауновидные
Класс Плауновидные Полушниковые (Шильниковые)
Порядок: Плауновые Селагинелловые
Семейство: Плауновые Селагинелловые
Род: Плаун Селагинелла
Вид: П.булавовидный Селагинелла селаговидная
2. Используя гербарный материал, рассмотрите и зарисуйте внешнее строение спорофита Плауна. Найдите ортотропные и плагиотропные побеги, филлоиды, корни, спороносные колоски (стробилы). Рассмотрите на постоянном микропрепарате продольный разрез спороносного колоска, найдите ось, спорофиллоид, спорангий на ножке. Зарисуйте, обозначьте все указанные структуры на рисунке.
3. Используя гербарный материал, рассмотрите и зарисуйте внешнее строение спорофита Селагинеллы. Найдите побеги, филлоиды (обратите внимание на такое явление, как анизофиллия), ризофоры (корненосцы), корни, спороносные колоски (стробилы). Продольный разрез спороносного колоска рассмотрите на постоянном микропрепарате, найдите ось колоска, лигулу (язычок), микро- и мегаспорофиллоиды, микро- и мегаспорангии, зарисуйте. Обозначьте все указанные структуры на рисунках.
4. Используя таблицы, рисунки учебника и практикума познакомьтесь со строением гаметофитов Плауна и Селагинеллы, зарисуйте их с обозначением всех структурных элементов.
5. Зарисуйте в альбоме циклы индивидуального развития Плауна (рис. 62) и Селагинеллы (рис.59).
Рис.59. Жизненный цикл хвоща.
Рис.60. Жизненный цикл селагинеллы.
Отдел Хвощевидные (Членистые) – Equisetophyta (Sphenophyta)
Род Хвощ
Хвощевидные в прошлом огромная, но почти полностью вымершая группа растений, расцвет которой пришелся в истории Земли на каменноугольный период. От всех известных растений и вымершие, и современные хвощевидные отличаются побегами, которые расчленены на четко выраженные узлы и междоузлия, легко распадающиеся на членики. Членистость обусловлена мутовчатым листорасположением и наличием в нижних частях междоузлий интеркалярной меристемы, по которой и происходит разламывание на членики. Характерная черта хвощевидных – наличие спорангиефоров, спорофиллов особого строения.
Современные хвощевидные представлены только одним порядком (Equisetales), одним семейством хвощевых (Equisetaceae) и одним родом хвощ (Equisetum) с 25(32) космополитными видами, 12 из которых можно встретить на территории России.
Современные хвощи – многолетние корневищные травы с мутовками бурых редуцированных листьев, утративших хлорофилл. Все современные хвощи – морфологически равноспоровые растения, их одно или обоеполый гаметофит (заросток) представлен маленьким, величиной в несколько миллиметров, зеленым наземным растением. В антеридиях образуются сперматозоиды с большим числом жгутиков. Оплодотворение происходит в присутствии капельной водной среды, после чего из зиготы без периода покоя начинает развиваться новый спорофит.
Хвощи встречаются по всему миру в самых разных растительных сообществах, но в любом случае в местах с достаточным или избыточным увлажнением. Часто они образуют большие заросли, а в некоторых типах низинных болот, по берегам водоемов и в сырых лесах хвощи нередко доминируют в травянистом покрове. Обычнейшие виды умеренной зоны России – хвощи полевой (Equisetum arvense), лесной (E. silvaticum), зимующий (E. hiemale) и некоторые другие. Почти все они злостные трудно искоренимые сорняки на переувлажненных землях. Если в сене много хвощей, крупный рогатый скот может им отравиться. Молодые вегетативные побеги хвоща полевого применяют в медицине как мочегонное средство, но в целом значение хвощей невелико.
1. Составьте систематику изучаемых объектов на латинском зыке:
Отдел Хвощевидные (Членистые)
Класс Хвощевые
Порядок: Хвощевые
Семейство: Хвощевые
Род: Хвощ
Вид: Хвощ полевой
2. Познакомьтесь с разнообразием Хвощей Республики Коми по гербарным материалам.
3. Используя гербарный материал рассмотрите и зарисуйте внешнее строение спороносных (весенних) и фотосинтезирующих (летних) побегов спорофита Хвоща полевого. Найдите узлы, междоузлия, мутовки листьев и мутовки боковых побегов, корневище, клубеньки, корни, спороносные колоски (стробилы). Зарисуйте побеги, стробил, отдельный спорангиофор с обозначением всех перечисленных выше структур.
4. Рассмотрите под микроскопом (малое увеличение) сухие споры, не закрывая их покровным стеклом. Пронаблюдайте движение спор при изменении влажности воздуха, для чего осторожно подышите на препарат или поднесите к нему смоченную в воде стеклянную палочку. Зарисуйте споры, укажите положение элатер при разной влажности воздуха.
5. Используя таблицы и рисунки учебника познакомьтесь с вариантами строения гаметофита Хвоща полевого; зарисуйте, обозначьте ризоиды, антеридии, архегонии.
6. Зарисуйте в альбом полный цикл индивидуального развития Хвоща полевого (рис.61).
Рис. 61. Жизненный цикл хвоща.