Отдел синезеленые, или циановые, водоросли

CYANOPHYTA

Сине-зеленые — самые древние из водорослей. Общее число видов око­ло 1400 (150 родов). Это одноклеточные или колониальные организмы. Им свойственна разнообразная окраска: сине-зеленая, оливковая, темно-зеленая. Она обусловлена пигментами, которые содержатся в клетках в разных сочетаниях: фикоцианом (сине-зеленого цвета), хлорофиллом а, каротиноидами и фикоэритрином (красного цвета). Главнейшее отли­чие от других водорослей, помимо своеобразной окраски, — отсутствие в клетках ядра, хроматофоров и вакуолей. Клеточная стенка пектиновая и легко ослизняется. Вся полость клетки выполнена цитоплазмой, кото­рую подразделяют на два слоя: хроматоплазму — плотный постенный слой с пигментами, расположенными диффузно, и центроплазму — бес­цветную центральную часть, содержащую нуклеиновую кислоту (ДНК). Столь элементарная структура клетки сине-зеленых водорослей в зна­чительной мере сближает их с бактериями.

Колониальные сине-зеленые водоросли, как правило, имеют форму нитей. У некоторых видов наблюдается ложное ветвление. Среди одно­родных клеток, слагающих колонию, имеются более крупные толстостен­ные мертвые клетки с желто-бурым содержимым, называемые гетероцитами (рис.37). Нередко одноклеточные или колониальные нитчатые организмы покрываются слизистым чехлом, погружаются в слизь и обра­зуют довольно крупные колонии.

Многие из них, живя в водоемах, загрязненных гниющими остатка­ми, питаются миксотрофно (смешанно), т. е. наряду с фотосинтезом способны поглощать и органические вещества. В качестве запасных ве­ществ образуются гликоген, волютин или специфический для сине зеле­ных водорослей белок — цианофицин.

Сине-зеленые водоросли никогда не образуют жгутиковых форм. Раз­множаются преимущественно вегетативно. Половое размножение отсут­ствует. Специализированных органов размножения нет. Размножение у одноклеточных организмов осуществляется путем дробления клетки на несколько частей. У нитчатых форм колонии распадаются по гетероцистам, либо по неспециализированным отмершим клеткам. Рост нитчатых сине зеленых водорослей идет за счет простого деления клеток. При не­благоприятных условиях из обычных живых клеток формируются споры, окруженные толстой стенкой. Содержимое их богато запасными вещест­вами. В данном случае споры правильнее именовать покоящимися клет­ками, поскольку они значительно устойчивее вегетативных.

Одноклеточные сине зеленые водоросли встречаются одиночно, напри­мер хроококки — род Chroococcus, или соединяются в группы и обвола­киваются слизью. Таковы микроцистис — род Microcystis и глеокапса — род Gloeocapsa, клетки которых имеют толстые слоистые стенки (см. рис.37).

Нитчатая сине-зеленая водоросль осциллатория — род Oscillatoria построена из плоских клеток. Гетероцисты и споры не образуются. Для нее характерно колебательное движение нити, связанное, по-видимому, с выделением слизи. Лингбия — род Lyngbya в отличие от осциллатории имеет слизистое влагалище и гетероцисты. Анабена — род Anabaena от­личается извитыми нитями с округлыми вегетативными клетками, спора­ми и гетероцистами. У ностока — род Nostoc — нити состоят из одина­ковых шаровидных клеток. Такие нити располагаются группами, объ­единенными слизью в комочки разнообразной величины и формы. В отдельных случаях величина комочков слизи достигает размеров сливы.

Рис. 37. Синезеленые водоросли — Cyanophyta. А — осциллатория — род Oscillatoria; Б — нос-ток — род Nostoc; В — анабена — род Anabaena; Г — лингбия — род Lyngbya; Д — ривулярия — род Rivularia; Е — глеокапса — род Gloeocapsa; Ж — хроококк — род Chroococcus/ — общий вид, 2 — вид при малом увеличении микро­скопа, 3 — отдельная нить при большом увеличении, 4 — гетеро

Распространение и хо­зяйственное значение. Сине зеленые водоросли ха­рактеризуются высокой пластичностью и приспо­собленностью к пережи­ванию неблагоприятных условий. Они встречаются в пресных и морских во­дах, на почве и в почве, на голых скалах, в снегу и горячих источниках. Не­которые планктонные ви­ды вызывают «цветение» воды в загрязненных во­доемах (например, анабе­на), другие очищают во­ду, минерализуя продук­ты гниения. Отдельные почвенные виды (роды Phormidium, Plectonema) способны усваивать ат­мосферный азот. В слизи окружающей колонии ностока, могут поселяться азотфиксирующие бак­терии.

Многие виды вступают в симбиоз с грибами, образуя лишайники

ОТДЕЛ БУРЫЕ ВОДОРОСЛИ - PHAEOPHYTA

Общее число видов около 1500 (190 родов). Распространены в морях и океанах всего мира, преимущественно в прибрежных мелководьях, но иногда вдали от берегов, например в Саргассовом море. Являются важ­ными компонентами бентоса. Характерна окраска слоевища: от оливково-желтоватой до темно-бурой, обусловленная смесью разных пигмен­тов: хлорофилла, каротиноидов, фукоксантина (бурого цвета). Среди бурых водорослей можно наблюдать эволюцию от микроскопических нитчатых организмов до гигантов, достигающих иногда 30—50 м длины (род макроцистис). У низкоорганизованных нитчатых бурых водорослей таллом состоит из одного ряда клеток. У высокоорганизованных — клетки не только делятся в разных плоскостях, но отчасти дифференцируют­ся, и формируются обособленные комплексы клеток, напоминающие ас­симиляционные, запасающие, механические и проводящие ткани. Диффе­ренциации способствует то, что разные участки таллома — ризоиды, осевая («стеблевая») часть и филлоиды («листовая» часть) выполняют неодинаковые функции. Это видно при рассмотрении общего строения, например ламинарии сахарной —Laminaria saccharina (рис.38). клеточные стенки легко ослизняются. Рост бурых водорослей верхушечный. Продолжи­тельность жизни может достигать нескольких лет. Бесполое размножение отсутствует. Клетки бурых водорослей одноядерные. Хроматофоры зернистые, многочисленные. Запасные вещества в виде полисахарида ламинарина и масла. Вегетативное размножение происходит частями (обрывками) таллома. Бурые водоросли образуют подводные луга и дают огромную био­массу. Они приобретают все возрастающее значение как кормовые, пи­щевые, лекарственные и технические растения.

Бурые водоросли обычно подразделяют на 4 порядка: Эктокарповые, Ламинариевые, Диктиотовые, Фукусовые.

Рис. 38. Бурые водоросли— Phaeophyta. А — ламинария сахарная — Laminaria saccha-rina; Б — ламинария пальчатая — L. digitata; В—макроцистис — род Macrocystls; Г — лессония — род Lessonia

ОТДЕЛ БАГРЯНКИ, ИЛИ КРАСНЫЕ ВОДОРОСЛИ ~ RHODOPHYTA

Общее число видов 4 тыс. Они распространены в морях тропических и субтропических стран и частично в области умеренного климата (по­бережья Черного и Норвежского морей). Около 200 видов обитает в пресноводных бассейнах и почвах.

Таллом некоторых видов багрянок имеет сходное строение с талло­мом наиболее высокоорганизованных бурых водорослей (сильная расчле­ненность, дифференциация тканей). Он имеет вид кустиков, составлен­ных из многоклеточных ветвящихся нитей, реже пластинчатый или лис­товидный, до 2 м длины (рис.39). Рост диффузный (специализирован­ных зон роста нет) или верхушечный (зоны роста сосредоточены на верхушках разветвлений таллома). Подвижные формы в жизненном цикле отсутствуют. Красные водоросли имеют разнообразнейшую окрас­ку, что объясняется различным количественным соотношением пигментов тов: хлорофилла, фикоэритрина, фикоциана. Хроматофоры в форме дис­ков, пиреноидов нет. Запасные вещества в виде масла и специфического багрянкового крахмала. У некоторых представителей пектиново-целлюлозные клеточные стенки вместе с межклеточным веществом ослизняются настолько сильно, что весь таллом приобретает слизистую консис­тенцию, например, у родов анфельция, гелидиум, грацилярия. Поэтому некоторые виды используют как сырье для получения агар-агара, кото­рый широко применяется в качестве питательной среды для культивиро­вания бактерий и грибов, а также в пищевой промышленности. В России для этой цели пригодна анфельция — Ahnfeltia plicata (Белое море). У многих других клеточные стенки инкрустированы углекислым каль­цием и углекислым магнием, что придает таллому твердость камня (например, роды литотамнион —Lithothamnion, литофиллум —Lithophyllum.)

Многие красные водоросли служат сырьем для получения агар-агара и йода. В Норвегии во время морского отлива на прибрежную часть, бо­гатую красными водорослями, выпускают овец, как на пастбище. В стра­нах Восточной Азии некоторые виды порфиры разводят и употребляют в пищу.

.

Г

Рис. 39. Красные водоросли — Phodophyta. А — каллитамнион — род Callitamnion; Б —

гигартина — род Gigartina; В — литотамнион — род Lithothamnion\ Г — дазия — род

Dasya; Д — делессерия — род Delesseria (сильно увеличено)

ОТДЕЛ ЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ — CHLOROPHYTA

Общее число видов около 5700. Распространены зеленые водоросли преимущественно в пресных водоемах, некоторые — в морской воде и очень немногие — в условиях периодического увлажнения на почве, стволах деревьев, заборах, цветочных горшках и т. д.

На примере представителей этого отдела можно проследить два на­правления исторического развития организмов: 1) от одноклеточных од­ноядерных форм до неклеточных многоядерных; высшая ступень этого направления эволюции — каулерпа (род Caulerpa, рис.40); 2) от од­ноклеточных форм через колониальные к многоклеточным с более или менее дифференцированными участками таллома, имитирующими по внешнему виду органы высших растений; высшая ступень этого направ­ления эволюции — хара (род Chara).

Органы движения у подвижных организмов — жгутики одинаково длины и формы. Клетки одноядерные, но могут быть и многоядерными (например, у кладофоровых). Хроматофоры зеленой окраски, в боль­шинстве случаев с пиреноидами, разнообразны по форме, величине и по числу их в клетке. Пигменты — хлорофилл, каротиноиды. Запасные ве­щества— крахмал и жиры. Размножение вегетативное, бесполое и по­ловое. Половой процесс известен почти у всех видов и отличается большим разнообразием: изогамия, гетерогамия, оогамия, зигогамия (конъ­югация).

Зеленые водоросли делят на 3 класса: Равножгутиковые, Сцеплянки и Харовые.

КЛАСС РАВНОЖГУТИКОВЫЕ — ISOCONTAE

Самый большой по числу видов класс. Представлен одноклеточ­ными, колониальными, многоклеточ­ными и неклеточными формами. В жизненном цикле имеется более или менее длительная подвижная фаза. Жгутики одинаковой длины. Класс включает следующие поряд­ки: Вольвоксовые, Протококковые, Улотриксовые, Сифоновые.

Рис. 40. Каулерпа — Caulerpa proli- fera. Л — общий вид; Б — участок таллома на поперечном срезе

Порядок Вольвоксовые — Volvo-cales. Порядок охватывает одно­клеточные и многоклеточные водо­росли, подвижные в вегетативном состоянии. Наиболее типичные пред­ставители — роды хламидомонада и

вольвокс.

Род хламидомонада — Chlamydomonas — содержит около 320 ви­дов. Здесь объединены исключи­тельно одноклеточные водоросли. Обычно они встречаются в мелких загрязненных водоемах и лужах и часто вызывают «цветение» воды. Хламидомонада имеет вид зеленого пузырька разнообразной формы: ок­руглой, овальной, яйцевидной. Снаружи она покрыта пектиновоцеллюлозной стенкой. На переднем конце — два цитоплазматических жгутика. В центре клетки расположен чашеобразный хроматофор, вогнутой поверхностью обращенный к переднему концу клетки.

П

Рис. 41. Жизненный цикл хламидомонады — род Chlamydomonas. A — бесполое раз­множение; Б — половое воспроизведение:

1 — материнская особь, 2 — образование зооспор 3 — зооспоры, 4 — образование гамет, 5 — копу­ляция гамет, 6 — зигота, 7 — прорастание зиготы, 8 — зооспора

В базальной части хроматофора нахо­дится довольно крупный пирено­ид, окруженный крахмальной сферой. В цитоплазме, заполняю­щей углубление хроматофора, имеется ядро, а в передней части хламидомонады, у основания жгутиков — пульсирующая ваку­оль и стигма (красный «глазок»). При благоприятных условиях хламидомонада энергично раз­множается бесполым путем: про­топласт делится митотически на 2, 4 и 8 частей, из которых еще в материнской клетке формируются зооспоры, по общей структуре тождественные хламидомонадам, но меньших размеров. В резуль­тате ослизнения клеточной стенки материнской особи они освобож­даются и вырастают до размеров взрослых особей. При недостатке воды и кислорода хламидомонада сбрасывает жгутики и выделяет много слизи. При этом протопласт сохраняет способ­ность к делению. С наступлением благоприятных условий вновь об­разовавшиеся клетки формируют жгутики, освобождаются от слизи и вырастают до обычных разме­ров (см. рис.41). Половой процесс у хламидомонад чаще изогамный, од­нако, у некоторых видов отмечена гетерогамия и даже оогамия. Сформировавшаяся зигота покрывается несколькими слоями целлюлозы и на­полняется запасными веществами. Затем наступает период покоя. При благоприятных условиях зигота делится редукционно, в результате чего формируются четыре гаплоидные зооспоры.

КЛАСС СЦЕПЛЯНКИ — CONJUGATOPHYCEAE

Это многоклеточные нитчатые и одноклеточные водоросли. Основ­ные признаки: половой процесс в виде конъюгации и отсутствие жгути­ковых форм.

Род спирогира — Spirogyra (рис. 42). Многочисленные виды спиро­гир часто встречаются в пресных водоемах — в реках, прудах, озерах и торфяных болотах. Их нитчатый таллом состоит из крупных клеток. Ци­топлазма тонким слоем выстилает клеточные стенки и окружает ядро, расположенное в центре. Хроматофоры в числе одного-двух имеют вид спирально закрученных лент с пиреноидами. Крупная вакуоль с клеточ­ным соком пронизана тонкими тяжами цитоплазмы. Растет спирогира за счет деления клеток.

Вегетативное размножение осуществляется обрывками таллома. С наступлением полового размножения — конъюгации две гетероталличные особи располагаются параллельно и в клетках возникают выросты (выпячивания стенки), растущие навстречу друг другу. В местах сты­ка выростов стенки расслизняются, образуя копуляционные каналы, соединяющие клетки. Протопласты сжимаются и по копуляционным ка­налам переходят из клеток одной особи, предположительно мужской, в клетки женской особи. У гомоталличных видов происходит боковая конъюгация, при которой копуляционные каналы образуются в поперечных стенках смежных клеток. Половой процесс завершается фор­мированием зиготы. Крупная шаровидная зигота вырабатывает толстую трехслойную стенку; запасные вещества — в виде масла. После периода

Рис. 42. Жизненный цикл спирогиры — род Spirogyra:

/ — часть таллома, 2—5 — последовательность конъюгации, 4—5 — зигота, 6—7 — редукционное деле­ние зиготы и отмирание трех моноплоидных ядер, 8 — прорастание зиготы, 9 — клеточная стенка. 10 — цитоплазма, 11 — ядро, 12 — хроматофор, 13 — пиреноиды, 14 — вакуоли

покоя содержимое зиготы делится редукционно, образуя 4 гаплоидные клетки. Три из них отмирают, а одна прорастает в новую особь. Таким образом, спирогира проходит жизненный цикл в гаплоидной фазе, дип­лоидна только зигота.

ОТДЕЛ СЛИЗЕВИКИ - MYXOPHYTA

В составе отдела около 500 видов. По морфофизиологической органи­зации слизевики резко обособлены и являются, как и грибы, промежуточ­ной группой между растениями и животными. Вегетативное тело пред­ставляет собой многоядерную цитоплазматическую массу, не дифферен­цированную на клетки и лишенную какой-либо постоянной формы; клеточная стенка не образуется. Такое вегетативное тело именуется плаз­модием. Плазмодий может достигать значительных размеров: до 1м в диаметре и больше. Слизевики — бесхлорофилльные растения, преимуще­ственно сапрофиты, реже паразиты.

Большинство слизевиков-сапрофитов объединено в класс Myxogasteres (около 400 видов). Их плазмодии часто окрашены в желтые, красно­ватые и другие тона или бесцветны. Они способны перемещаться по суб­страту, избегая открытых, освещенных мест. После накопления запасных веществ (жиров, гликогена, белка) плазмодии переползают на открытые, более сухие места и распадаются на большое количество спорангиев, каждый из которых заключен в плотную оболочку. У многих видов спо­рангии образуют скопления, часто подушковидные, одетые общей плот­ной оболочкой, именуемые эталиями. При этом оболочки отдельных спо­рангиев целиком или частично разрушаются. Содержимое эталиев и спо­рангиев распадается на одноклеточные споры, которые возникают путем редукционного деления. У многих видов из цитоплазматической массы формируются капиллиции — особые нити, обладающие гигроскопично­стью и способствующие разбрасыванию спор после разрыва оболочек эталиев и спорангиев. Микроскопические споры в благоприятных усло­виях прорастают, причем из каждой формируется 1—4 зооспоры, способ­ные к делению. Утрачивая жгутики, зооспоры превращаются в миксамебы, также способные к размножению. Половой процесс осуществляется путем слияния миксамеб (у некоторых — зооспор) и образования дипло­идных миксамеб, способных далее формировать диплоидный плазмодий. В жизненном цикле здесь преобладает диплоидная фаза.

Из паразитических представителей, объединенных в класс Phytomyxinae, важнейшее значение имеет плазмодиофора — Plasmodiophora brassicae. Это широко распространенный паразит овощных культур — капусты, брюквы и других видов семейства Капустные (Крестоцветные). Поселяется плазмодиофора на корнях или «корнеплодах», проникает довольно глубоко в паренхиматические ткани и вызывает сильное их разрастание — опухоли. Отсюда и название болезни — капустная кила (рис. 43). Болезнь резко сокращает урожай «корнеплодов», а у капусты не развиваются кочаны. При микроскопическом исследовании опухоли обнаруживается, что клетки паренхимы заполнены плазмодием паразита. После редукционного деления ядер плазмодий расчленяется на массу спор. Весной после сгнивания корней одноядерные гаплоидные споры по­падают в почву. В благоприятных условиях споры прорастают в двужгутиковые зооспоры, которые затем превращаются в

Рис. 43. Плазмодиофора — Plasmodiophora brassicae. А, Б — растения капусты, пора­женные килой; В — корни брюквы:

/ — клетки корня, содержащие плазмодии, 2 — споры, образовавшиеся из плазмодия, 3—6 — прорас­тание споры и образование миксамебы, 7 — корень капусты на поперечном срезе (в клетках видны плазмодии)

безжгутиковые амебы. Зооспоры или миксамебы попарно сливаются и через клетки эпиблемы проникают в паренхиму корня. Здесь паразит разрастается в многоядерный плазмодий, который проникает в смежные клетки. Таков жизненный цикл плазмодиофоры. В соответствии с биологией парази­та разработаны меры борьбы: уничтожение зараженных корней и «кор­неплодов», севооборот, известкование почвы.