Физиология прорастания семян.

Степень глубины физиологического покоя и его длительность неодинаковы. Семена выводятся из состояния покоя различным образом. Некоторые семена, особенно однолетних растений, легко набухают и прорастают уже под влиянием увлажнения. Для прорастания других и нормального развития проростка обязательна холодная стратификация , т.е. длительное выдерживание их при пониженной температуре, во влажной среде и в условиях хорошей аэрации. Наконец, существует еще одна группа так называемых "твердосеменных", семенная кожура которых в силу ее структурных особенностей водонепроницаема. Такие семена прорастают только после скарификации - искусственного нарушения целостности кожуры с помощью надцарапывания, перетирания с песком, ошпаривания кипятком и т.д. В природе такие семена набухают и прорастают обычно под влиянием резкой смены температурных режимов, способствующих нарушению целостности оболочки.

Прорастанием семян называют их переход от состояния покоя к вегетативному росту зародыша и формированию из него проростка. Прорастание начинается при оптимальном для каждого вида сочетании влажности и температуры среды, при свободном доступе кислорода. Прорастание семян сопровождается сложными биохимическими и морфофизиологическими процессами. При поступлении воды в семенах резко усиливается процесс дыхания, активизируются ферменты, запасные вещества переходят в легкоусвояемую, подвижную форму, образуются полирибосомы и начинается синтез белка и других веществ.

Рост зародыша обычно начинается с прорыва покровов удлиняющимися зародышевым корнем и гипокотилем в области микропилярного следа . После появления корня почечка развивается в побег, на котором развертываются настоящие листья ( рис. 51 ).

В практике сельского хозяйства жизнеспособность и качество семян характеризуются всхожестью, т.е. процентом семян, давших нормальные проростки в оптимальных для них условиях за определенный срок. Для полевых культур этот срок равен 6-10 суткам, для древесных - до 2 месяцев.

-

НИЗШИЕ РАСТЕНИЯ —THALLOBIONTA

Большинство низших растений настолько обособлено вслед­ствие длительного развития и специализации, что часто трудно опреде­лить общего предка. По числу видов и по распространению в самых раз­нообразных эколого-географических условиях низшие стоят на первом месте. Они состоят из двух резко различных по способу питания групп, первую из которых составляют автотрофные растения, в основном водо­росли и лишайники, вторую — гетеротрофные: большинство бактерий, слизевики, грибы.

Низшие растения имеют выдающееся значение в природе. Для че­ловека водоросли, грибы и лишайники представляют богатый резерв пищи, лекарственного и технического сырья. С другой стороны, многие бактерии, грибы и слизевики — злостные паразиты растений, животных и человека.

ОТДЕЛ БАКТЕРИИ — BACTERIOPHYTA

Бактерии — мельчайшие организмы, которые изучают с помощью особых методов. Наряду с мельчайшими животными организ­мами они являются объектом особой науки — микробиологии. Отдел охватывает около 3 тыс. видов.

Морфология. Важнейшие структурные особенности бактериальной клетки заключаются в отсутствии у большинства сформированного ядра (при значительном содержании нуклеиновых кислот), пластид и крася­щего вещества. Лишь изредка встречаются окрашенные автотрофные бактерии — пурпурные или зеленые. Клеточная стенка бактерий состо­ит из азотистых веществ, а не из целлюлозы, и способна к ослизнению.

В подавляющем большинстве бактерии очень малы по величине. Так, Bacillus prodigiosus, часто развивающийся на вареном картофеле, хле­бе, мясе, достигает всего лишь 0,0008 мм (0,8 мк), Mycobacterium tuber-culosus составляет от 0,0012 до 0,004 мм. Некоторые же бактерии нахо­дятся у границы или за пределами разрешающей способности оптиче­ского микроскопа. Ничтожно малые размеры бактерий ограничивают представление об их морфологическом разнообразии. Вот основные фор­мы бактерий (рис. 23):

Кокки (Cocci)—клетки шаровидные, округлые. Они могут быть одиночными, но чаще собраны по две (диплококки), по четыре (тетра-кокки) или крупными группами в виде цепочек (стрептококки), гроз­дей (стафилококки), прямоугольных групп (сарцины) и др.

Бациллы (Bacillus) —клетки в виде прямых длинных палочек.

Бактерии (Bacterium)—клетки в виде коротких палочек.

Вибрионы (Vibrio) —клетки слабо закручены в виде запятой.

Спириллы (Spirillum) — клетки спирально закручены в два-три завитка.

Спирохеты (Spirochaetae) —клетки более длинные, чем у спирил­лы, и закрученные.

Значительную и разнообразную группу состав­ляют подвижные формы бактерий. Органы движе­ния — жгутики в числе от 1 — 2 до многочислен­ных — располагаются по-разному, что определя­ет классификацию под­вижных форм бактерий на монотрихи, амфитрихи, лофотрихи, перитрихи (рис.23). Жгутики на­столько малы, что их вид­но только в электронном микроскопе или с по­мощью специального ок­рашивания — в оптиче­ском.

Размножение и его темпы. У бактерий на­блюдается очень простой способ размножения пу­тем дробления клетки или простого деления. Извест­ны немногие группы, раз­множающиеся путем поч­кования. Половой процесс и митотическое деление клеток у большинства от­сутствуют. Дробление удлиненных форм обычно осуществляется перпендикулярно к их про­дольной оси. Деление происходит очень быстро, обычно в течение 20— 30 мин (у Высших растений этот процесс протекает 90—120 мин). Рас­четы показывают, что одна бактерия (2 мк длины и 1 мк ширины) при делении каждые 36 мин может образовать за 24 ч 636 млн. клеток. Об­щая длина этих клеток составила бы 33 м. Через два дня они образова­ли бы массу, объем которой был бы 442 см^ъ, а общая их длина составля­ла бы 563 км. На третий день их масса достигла бы 7,5 м³, а вытянутые в длину они могли бы 14 раз опоясать земной шар по экватору. Столь быстрое размножение бактерий ограничивают реальные условия жизни: не соответствующие климатические (погодные) условия, недостаток пи­щи и, конечно, санитарные мероприятия. Некоторые палочковидные бак­терии переживают неблагоприятные условия, образуя одноклеточные эн­догенные споры. Споры некоторых видов выдерживают кипячение при 240° С. Однако многие бактерии, в том числе и патогенные (вызывающие болезни), не выносят солнечного света.

Классификация. Классификация бактерий сопряжена со значитель­ными трудностями. Существует несколько подходов к их классифика­ции. В настоящее время отдел Бактерии обычно подразделяют на 4 класса:

1. Класс Бактерии — Bacteria. Объединяет палочковидные неподвиж­ные формы. Многие из них — возбудители опасных болезней: дифтерии, проказы, туберкулеза и др.

Рис. 23. Бактерии — Bacteriophyta. А — кокки;

Б — бациллы; В — спирохеты; Г — различные

формы жгутиковых бактерий:

/ — монотрих, 2 — амфитрих, 3—4 — лофотрих, 5 — перит-рих

II. Класс Миксобактерии — Myxobacteria. Охватывает подвижные
палочковидные клетки, лишенные жгутиков. Движение осуществляется
путем отталкивания с помощью слизи, выделяемой из конца клетки. Мик-­
собактерии иногда имеют клеточные ядра.

III. Класс Спирохеты — Spirochetae. Объединяет организмы с мно-­
гими завитками и заостренными концами. Большинство их имеет про­
дольную перепонку.

IV. Класс Актиномицеты (лучистые грибы) — Actinomycetes. В нем
сосредоточено значительное число видов, у которых как бы соединены
признаки бактерий и грибов. В морфологическом отношении актиноми­
цеты разнообразны, но преимущественно имеют форму тонких, радиаль-
но разрастающихся нитей моноподиального ветвления. Сформированных
ядер нет. Во многих руководствах актиномицеты относятся к несо-­
вершенным грибам. Некоторые актиномицеты представ­
ляют большой интерес для промышленного производства антибиотиков:
биомицина, стрептомицина, тетрациклина и др.

Жизнедеятельность бактерий. Большинство видов бактерий — гетеро­трофные организмы, получающие необходимые им питательные вещест­ва и энергию при разложении отмерших, растений и животных и потому являющиеся сапрофитами. Меньшая часть существует за счет живых организмов (паразиты), зачастую вызывая различные заболевания че­ловека, животных и растений (патогенные бактерии). Развиваясь на том или ином субстрате, бактерии накапливают в своем теле необходимые запасные вещества в виде гликогена, жиров, белков и др. Часть видов для своего развития нуждается в свободном кислороде (аэробные бак­терии), другие развиваются в бескислородной среде (анаэробные бакте­рии). Лишь небольшую группу представляют автотрофные организмы, содержащие бактериохлорофилл и другие пигменты, а потому способные к фотосинтезу, а также хемотрофные, осуществляющие синтез органиче­ских веществ из углекислого газа и воды за счет энергии, освобождаю­щейся при окислении ими различных веществ (см. стр. 138).

Методы исследования бактерий. Для установления вида бактерий не­достаточно микроскопически исследовать их форму, т. к. морфологиче­ское разнообразие их невелико. Первостепенное значение имеет изуче­ние физиологических особенностей бактерий, их способности неодинаково воздействовать и реагировать на разные вещества. Для этого исполь­зуют искусственные культуры бактерий на разных питательных средах. Такими средами служат мясопептонный бульон, желатина, агар-агар с добавлением к ним других питательных веществ и иные среды. Желати­на, агар-агар при остывании образуют студни. Питательную среду в про­бирках, закупоренных ватой, или в чашках Петри стерилизуют в авто­клаве. Тот или иной материал, содержащий бактерии, особой прокален­ной иглой вносят на питательную среду после ее остывания. Пробирки или чашки Петри с посевом устанавливают в термостат — прибор в виде шкафа, где поддерживается постоянная температура, благоприятная для размножения бактерий. Последние, размножаясь, образуют колонии, форма которых, окраска, способность разжижать твердую питательную среду и другие признаки специфичны для определенных видов. Бакте­рии, взятые тем же способом из одной колонии и перенесенные в новые сосуды, могут образовывать колонии только одного вида. Такие колонии называют чистыми культурами. Культуры бактерий исследуют под мик­роскопом, применяя различные способы окраски и другие приемы микро­скопической техники. Чистые культуры бактерий соответствующих ви­дов имеют широкое применение при сквашивании молока, при силосо­вании и в целом ряде других технологических процессов.

Значение бактерий. Бактерии распространены повсеместно на всей планете. Они встречаются на поверхности почвы и в почве, в глубоких

слоях земной коры, в воде, в теле мертвых и живых растений и живот­ных и даже в атмосфере. Конечно, концентрация бактерий на Земле не­равномерна и зависит от разных условий. Так, зимой в городах в 1 м³ воздуха насчитывается около 4,5 тыс. бактерий, а летом — от 10 до 25 тыс. В 1 г бедной органическими веществами почвы содержится до 500 млн. бактерий, тогда как в богатой их количество достигает 6 млрд. В природе и жизни человека бактерии играют важную роль: иногда по­ложительную, а иногда и резко отрицательную.

Гниение — процесс разложения белковых соединений, приводя­щий к минерализации остатков растений и трупов животных. Он состо­ит из нескольких последовательных фаз, причем каждая из них обычно совершается под воздействием определенной группы бактерий. Благода­ря гниению (и брожению) сложные органические вещества превраща­ются в простые, в результате чего осуществляется «круговорот веществ» в природе. Минерализованные вещества становятся вновь доступными для высших растений и могут поглощаться корнями последних.

Особое значение для зеленых растений имеют процессы аммонифика­ции и нитрификации, происходящие в почве, навозе под воздействием бактерий — аэробных хемосинтетиков, обогащающих почву связанными, доступными для растений формами азота (см. стр. 142).

Связывание свободного атмосферного азота. Этот процесс достигает в природе значительных масштабов и осуществляется азотфиксирующими бактериями-аэробами и в меньшей степени анаэро­бами.

Важная роль принадлежит клубеньковым бактериям. Эти почвенные бактерии, как уже отмечалось, внедряются в корни бобовых, где за счет атмосферного азота создают белковые компоненты своего тела. После отмирания бактерий эти вещества усваивает растение-хозяин. В пожнив­ных остатках бобовых содержится много азотистых веществ, поэтому бобовые служат хорошими предшественниками других сельскохозяйст­венных культур. Подсчитано, что на 1 га посева бобовых в среднем свя­зывается около 200 кг азота.

Брожение — процесс разложения бактериями безазотистых ве­ществ (углеводов и др.).

Брожение молочнокислое: конечный продукт — молочная кислота (СзН_бО₃), получаемая в результате деятельности молочнокислых бак­терий — Lactobacterium acidophilum и др. Накопление в субстрате, подвергающемся брожению, молочной кислоты, препятствует развитию гнилостных и других бактерий. Молочнокислое брожение широко исполь­зуется в практике при сквашивании молока, силосовании кормов и дру­гих процессах.

Брожение маслянокислое: конечный продукт — масляная кислота (С₄Н₈О₂), получаемая в результате деятельности маслянокислых бакте­рий — Clostridium pasteurianum и др. Широко распространено в почве при разложении растительных остатков. Маслянокислое брожение ис­пользуется при приготовлении сыров, им обусловлено также прогоркание масла.

Брожение уксуснокислое: конечный продукт — уксусная кислота (С2Н4О2), получаемая в результате деятельности уксуснокислых бакте­рий — Acedobacter aceti и др. Применяется для получения уксуса из вина.

Большую роль играют также пектинобактерии, например Clostridium pectinovorum и другие, вызывающие пектиновое брожение. Они разлага­ют пектиновое межклеточное вещество, вызывая мацерацию клеток, что имеет большое значение в процессе мочки льна, как способствующее от­делению волокна от других тканей. В почве присутствуют также раз­личные бактерии, сбраживающие клетчатку и участвующие в процессе почвообразования.

Особая роль в природе принадлежит хемосинтезирующим серобак­териям и железобактериям. Серобактерии используют сероводород, вы-ляющийся при гниении, окисляя его до серы, а последнюю — до серной слоты, которая образует сернокислые соли, доступные для зеленых г астений. Железобактерии добывают необходимую для синтеза энергию путем окисления закисных форм железа в окисные. Железобактерии многочисленны в некоторых источниках, болотах, где часто служат при­сной образования залежей болотной железной руды.

Вообще в жизни почвы как природноисторического тела важная роль принадлежит почвенным бактериям. Необходимо еще раз отметить осо­бое, чисто сельскохозяйственное значение бактерий в процессе образова­ния почв и повышения их плодородия. Некоторые бактерия используются в качестве удобрения (азотобактерин, фосфобактерин, нитрагин и др.).

В последние годы бактерии, особенно актиномицеты., приобретают большое значение как продуценты многих антибиотиков, все более ши­роко используемых в медицине, ветеринарии и в мероприятиях по за­щите растений от болезней и вредителей.

Патогенные бактерии, проникая тем или иным путем в тело чело­века, животных и растений, могут вызывать тяжелые заболевания, выде­ляя различные ядовитые вещества — токсины. Некоторые бактерии от­личаются очень высокой токсичностью. В этом отношении наиболее по­казателен выделяемый некоторыми бациллами, например Clostridium botulinum, нитротоксин ботулизма. Лучшая среда для активной жизне­деятельности этих бацилл и накопления токсического вещества — кол­баса (botulum), сырое мясо, рыба и даже овощные консервы. Токсины ботулизма — это белки, молекулы которых слабо расщепляются фермен­тами пищеварительной системы. Токсичность нитротоксина ботулизма просто фантастична: 1 г вещества может убить 60 млрд. мышей (1 200 000 т живого веса!).

Широко известны такие болезни человека, как ангина, брюшной тиф, туберкулез, холера и многие другие, а у животных — сибирская язва, паратиф, актиномикоз, сап и другие, вызываемые соответствующими па­тогенными бактериями. Многие из этих заболеваний — общие для чело­века и животных.

От момента внедрения патогенных бактерий в организм до проявле­ния болезни в большинстве случаев проходит некоторый период (инку­бационный), во время которого бактерии размножаются. Организм вы­рабатывает особые вещества — антитела и антитоксины, обезвреживаю­щие бактерии и их токсины. При благоприятном исходе болезни орга­низм может приобретать иммунитет по отношению к повторной инфекции бактериями данного вида. На этом основано применение лечебных и предупредительных вакцин, получаемых из убитых или ослабленных бак­терий, а также лечебных сывороток, содержащих эти антитела.

У высших растений также наблюдаются заболевания, вызванные бак­териями — бактериозы. Однако растения менее подвержены им в силу защищенности клеток плотными стенками и кислой реакции клеточного содержимого, неблагоприятной для развития бактерий. Бактериозы по­ражают многие культурные растения. Так, у картофеля мокрая и сухая гниль клубней вызывается Bacillus solaniperda и др. Бактериозами по­ражаются капуста (Bacterium campestre), свекла (Bacterium betae), то­маты (Phytobacter lycopersicum). Бактериальный рак у яблони, груши, персика и других вызывает Bacterium tumefaciens. Возбудители прони­кают в тело растений при различных повреждениях тканей в первую очередь всевозможными вредителями: насекомыми, червями и др. Меры борьбы с бактериозами, как и с другими болезнями растений, составля­ют предмет фитопатологии. Большое значение имеет выведение сортов, устойчивых к бактериозам

Средства борьбы с бактериями. Патогенные, гнилостные и другие бактерии угрожают здоровью человека и животных или вызывают пор­чу пищевых продуктов, кормов, различных материалов. Меры борьбы : неблагоприятной микрофлорой следующие:

Дезинфекция — воздействие различными ядовитыми для бактерий ве­ществами: сулемой, карболовой кислотой, формалином, хлорной изве­стью, спиртом и др.

Стерилизация — уничтожение бактерий высокими температурами. Обычное кипячение при 100°С не гарантирует полного уничтожения мик­роорганизмов, особенно их спор. Лишь нагревание до 120—130°С под вы­соким давлением в специальном приборе — автоклаве в течение 20— 30 мин убивает не только бактерии, но и их споры. Кипячение, повторяе­мое ежедневно, в течение нескольких дней, может привести к полной стерилизации. Прокаливание инструментов, посуды также достигает этой цели.

Пастеризация — нагревание до температуры 65—95°С, которое при­водит к гибели большинства гнилостных, патогенных и других бактерий, ко не спор и широко применяется для недлительного сохранения моло­ка и других продуктов.

Отрицательное значение многих бактерий, особенно патогенных, на­столько велико, что давно уже возникла необходимость в государствен­ных и даже международных мероприятиях по защите здоровья людей, растений и животных.