Корковый отдел зрительной сенсорной системы
Зрительные волокна выходят из латеральных коленчатых тел и из подушки в виде широкой полосы белого вещества – зрительного сияния. Они идут к затылочной доле коры больших полушарий, где оканчиваются в первичной зрительной коре (поле 17; основная часть расположена на внутренней поверхности затылочной доли в районе шпорной борозды).
И в верхних холмиках четверохолмия, и в латеральных коленчатых телах, и в зрительной коре наблюдаются ретинотопические (лат. retina – сетчатка) отношения: каждая точка сетчатки проецируется в строго определенную точку ядра, а затем и коры. При этом пропорции рецептивного поля заметно искажаются. В итоге представительство в коре центральной ямки, где плотность рецепторов самая большая, оказывается в 35 раз больше, чем представительство такой же по площади области, но расположенной на периферии сетчатки.
Волокна из латерального коленчатого тела оканчиваются в 4-м слое коры (внутреннем зернистом). Поле 17 связано с находящимися рядом на боковой поверхности полушария полями 18 и 19. Это вторичная зрительная кора. К ней же посылает проекции уже упоминавшаяся подушка. Есть и более высокие уровни переработки зрительной информации на границе затылочной и теменной коры. Первичная зрительная кора имеет сложную 6-слойную структуру. В четвертом слое коры, также как и в сетчатке, и в латеральном коленчатом теле выявлены on- и off- клетки, реагирующие на освещение либо затемнение центра рецептивного поля (светлые и темные точки).
Нервные клетки, находящиеся в коре выше и ниже, на темные и светлые точки не реагируют, и их реакции связаны с линиями и границами света и темноты. Для поля 17, так же, как и для некоторых других видов сенсорной коры, характерна колончатая организация: сигнал, идущий из определенного участка сетчатки, не «растекается» по горизонтали, а возбуждает клетки, расположенные строго по вертикали.
Обнаружено, что нейроны каждой конкретной ориентационной колонки отдают предпочтение линиям, расположенным под одним и тем же углом; нейроны в соседней колонке – линиям, повернутым относительно них на 12-15° и т.д. Группа колонок, объединяющая восприятие линий всех ориентаций, образует макроколонку. Ширина макроколонки довольно велика – примерно 1 мм. Интересно, что внутри макроколонки можно выделить колонки глазодоминантности. Нейроны в них возбуждаются преимущественно сигналами от правого или левого глаза.
Другие нейроны, более характерные для вторичной зрительной коры отвечают лишь на движение линий, на движение линий только в определенном направлении, на длину линии и т.д. Таким образом, эти клетки опознают простейшие образы, которые в дальнейшем интегрируются в целостную зрительную картину. При этом из отдельных линий «собираются» геометрические фигуры, а также происходит конвергенция сигналов от палочек и колбочек, так что черно-белый контур объектов «заливается» цветом. Детали этого процесса продолжают исследоваться.
Распознавание наиболее обобщенных признаков объектов связано с ассоциативной зоной, находящейся на границе затылочной, теменной и височной коры. Здесь, например, у обезьян обнаружены клетки, избирательно реагирующие на «лицо» другой конкретной обезьяны – и больше ни на что. При повреждении этой зоны исчезают наиболее сложные зрительные условные рефлексы: например, отличить квадрат со сплошной окраской от полосатого квадрата обезьяна уже не может.
Сказанное не надо понимать так, что в ассоциативной коре заранее, врожденно есть клетки, соответствующие признакам объектов внешнего мира – последних слишком много. Но очевидно, что клетки ассоциативной коры в ходе индивидуальной жизни способны настраиваться на определенный признак, обучаться – и сохранять это обученное состояние, пока такой признак значим для организма. У человека зона на границе затылочной и теменной коры связана со зрительной составляющей речевой функции – различением и чтением текстов.
Движения глаз
Для успешного распознавания зрительных образов очень важны движения глаз. Они осуществляются при помощи трех пар черепных нервов, которые иннервируют шесть пар глазодвигательных мышц. Глазодвигательный нерв (III пара) иннервирует верхнюю, нижнюю и внутреннюю прямые мышцы, блоковый нерв (IVпара) – верхнюю косую мышцу, отводящий (VI пара) нерв – наружную прямую мышцу.
Движения глаз управляются центрами, находящимися в верхних буграх четверохолмия, в ретикулярной формации моста и среднего мозга и в претектальной области (средний мозг). Все эти центры контролируются корой больших полушарий. Центр управления непроизвольными движениями глаз лежит в затылочной зоне коры, а произвольными – в лобной. Кроме того, на движения глаз большое влияние оказывает вестибулярная система (см. гл. 4).
Если оба глаза двигаются в одном направлении, такие движения называются содружественными. Если точка фиксации взгляда приближается, то глаза совершают конвергентные движения, если она отдаляется – дивергентные движения.
Основные типы движений глаз – это саккады (скачки) и плавные следящие движения.
Саккады – скачкообразные движения глаз длительностью 10-80 мс. Они сопровождают и фиксацию взора на каком-либо объекте, и слежение за объектом, и рассматривание изображения. Амплитуда саккад может быть очень небольшой – всего несколько угловых минут, но может достигать более 90º.
Прослеживание движущегося объекта осуществляется благодаря плавным движениям глаз. Оно включается специальными нейронами – детекторами движения в верхних холмиках.
При нормальном рассматривании объекта обычно чередуются слежение и саккады.
При фиксации взора на неподвижном объекте в идеале его изображение должно удерживаться в области центральной ямки. Реально же периоды фиксации длительностью 0,2-0,6 с чередуются с саккадами. Даже если сосредоточившись подавить на несколько секунд саккады, точка фиксации будет смещаться из-за медленного дрейфа и непроизвольных микросаккад. (0,5 с), периодически прерываемый непроизвольными саккадами (0,1 с), возвращающими объект в центр поля зрения. То есть как только точка фиксации взора смещается на определенную величину (больше, чем на 5º) происходит возврат благодаря саккаде.
Такие движения глаз необходимы в связи с тем, что фоторецепторы – рецепторы фазические, они быстро (примерно через 2 с) перестают реагировать на постоянный сигнал. Если при помощи специальной оптической системы удерживать образ объекта в одной и той же точке сетчатки, изображение через несколько секунд «увядает». Т.о. дрейф и саккады нужны, чтобы избежать адаптации рецепторов.
При рассматривании изображения происходит фиксация взора на наиболее информативных элементах – на контуре предмета, особенно на точках, где контур меняет направление, при рассматривании лица на глазах и губах и т.д. Периоды фиксации сменяются саккадами. Иерархия выбора точек фиксации зависит от индивидуального опыта, мотивации и т.п. При поражениях лобных долей, где находятся центры планирования движений наблюдаются хаотичные фиксации.
Слуховая сенсорная система
Слух – это способность организма человека и животных воспринимать звуковые раздражения. Звук, в свою очередь, можно определить как колебательное движение частиц упругой среды (газ, жидкость, твердое тело), распространяющееся в виде продольной волны. Звуковые колебания характеризуются частотой (инфразвук – до 15-20 Гц; собственно звук, т.е. звук, слышимый человеком, – от 16 Гц до 20 кГц; ультразвук – выше 20 кГц), скоростью распространения (зависит от свойств среды): в воздухе – примерно 340 м/с, в морской воде – 1550 м/с) и интенсивностью (силой). На практике применяют сравнительную величину для измерения интенсивности звука – уровень звукового давления, который измеряется относительно порога слышимости человека в децибелах (дБ). Звуки, содержащие колебания только одной частоты (чистые тона), встречаются редко. Большинство звуков образовано наложением нескольких частот.
Чувствительность слуха оценивается по абсолютному порогу слышимости – минимальной улавливаемой интенсивности звука. Чем меньше величина порога слышимости, тем выше чувствительность слуха. Абсолютный порог слышимости, в свою очередь, зависит от частоты тона. Для человека наиболее низкий порог слышимости регистрируется при 1-4 кГц. При действии звуков очень высокой интенсивности возникает болевое ощущение.
Слуховая система, как и другие сенсорные системы, способна к адаптации. В этом процессе участвуют как периферический отдел, так и нейроны ЦНС. Адаптация проявляется во временном повышении слухового порога.
Как уже говорилось, человек воспринимает звуки с частотой от 16 до 20000 Гц. Этот диапазон с возрастом уменьшается за счет сокращения его высокочастотной части. После 40 лет верхняя граница частоты слышимых звуков каждый год становится меньше примерно на 160 Гц.
Диапазон частот, воспринимаемых различными животными, отличается от человеческого. Так, у рептилий он простирается от 50 до 10000 Гц, а у птиц от 30 до 30000 Гц. Ряд животных (дельфины, летучие мыши) способны определять положение объекта в пространстве благодаря особому виду слуха эхолокации – восприятию звуковых сигналов, которые испускаются самим животным и отражаются от объекта.
Орган слуха
Органом слуха является ухо, в котором выделяют три отдела – наружное ухо, среднее ухо и внутреннее ухо, в котором собственно и находятся слуховые рецепторы.
Наружное и среднее ухо
Наружное ухо (рис. 13) состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода.
Ушная раковина – эластичный хрящ, покрытый кожей. Функция ушной раковины – звуколокация; она направляет звуковые колебания в наружный слуховой проход, обеспечивая при этом улучшенное восприятие звуков, идущих с определенного направления. У человека ушная раковина рудиментарна и лишена подвижности.
Наружный слуховой проход – полость в виде трубки, покрытая кожей и ведущая к среднему уху. Средняя длина наружного слухового прохода человека составляет 26 мм, средняя площадь – 0,4 см2. Кожа слухового прохода содержит большое количество сальных желез, а также желез, вырабатывающих ушную серу, которая играет защитную роль, задерживая пыль и микроорганизмы и предохраняя барабанную перепонку от высыхания.
Наружный слуховой проход заканчивается барабанной перепонкой, отделяющей его от среднего уха. Это натянутая мембрана воронковидной формы между наружным и средним ухом, передающая звуковые вибрации на слуховые косточки среднего уха. Перепонка состоит из соединительнотканных волокон и имеет площадь около 0,6 см2.
Среднее ухо – полость в каменистой части височной кости, заполненная воздухом и содержащая слуховые косточки (рис. 13). Объем полости среднего уха, или барабанной полости, около 1 см3.
Главная часть среднего уха – это слуховые косточки – небольшие косточки (молоточек, наковальня и стремечко), последовательно связанные между собой и передающие звуковые колебания от барабанной перепонки к мембране овального окна внутреннего уха. Молоточек соединен с барабанной перепонкой, а стремечко – с овальным окном. Слуховые косточки соединены друг с другом подвижно, при помощи суставов. С ними связаны две маленькие мышцы, которые регулируют движения цепи косточек. Степень сокращения этих мышц меняется в зависимости от громкости звука, предохраняя внутреннее ухо от слишком сильных колебаний.
Барабанная полость соединена с носоглоткой евстахиевой трубой. Благодаря ей поддерживается равновесие между давлением в барабанной полости и внешним атмосферным давлением. При отсутствии такого равновесия возникает ощущение «заложенности» ушей (например, в самолете), которое может быть снято сглатыванием. При глотании просвет евстахиевых труб расширяется, что облегчает поступление воздуха в полость среднего уха. К сожалению, через этот же канал могут проникать микроорганизмы, вызывая воспаление – отит среднего уха.
Внутреннее ухо
Внутреннее ухо или лабиринт (рис. 13) – система полостей и извитых каналов, лежащих в каменистой части височной кости. Различают костный лабиринт и лежащий внутри него перепончатый лабиринт.
Костный лабиринт ограничен костью. В нем различают три части – преддверие (vestibulum), полукружные каналы (canales semicirculares) и улитку (cochlea). Преддверие и полукружные каналы относятся к вестибулярному анализатору, улитка – к слуховому.Перепончатый лабиринт находится внутри костного и более или менее повторяет форму послежнего. Стенки перепончатого лабиринта образованы тонкой соединительнотканной перепонкой. Между костным и перепончатым лабиринтами находится жидкость – перилимфа; сам перепончатый лабиринт заполнен эндолимфой. Все полости перепончатого лабиринта соединены друг с другом системой протоков.
Улитка – часть внутреннего уха в виде спирально закрученного канала. Улитка образует примерно 2,5 оборота вокруг костного стержня. В основании этого стержня находится полость, в которой лежит спиральный ганглий.
На продольном и поперечном разрезах через улитку видно (рис. 13, 14), что она разделена на три отдела двумя мембранами – базилярной или основной (нижней) и вестибулярной или Рейснера (верхней). Средний отдел – это перепончатый лабиринт улитки, он носит название средняя лестница или улиточный проток. Над ним расположена вестибулярная лестница, а под ним барабанная лестница. Улиточный проток заканчивается слепо, вестибулярная и барабанная лестницы на вершине улитки соединяются при помощи небольшого отверстия – геликотремы, составляя, по существу, единый канал, заполненный перилимфой. Полость средней лестницы заполнена эндолимфой.
Вестибулярная лестница берет начало от овального окна – тонкой мембраны, соединенной со стремечком и находящейся между средним ухом и преддверием внутреннего уха. Барабанная лестница начинается от круглого окна – мембраны, находящейся между средним ухом и улиткой.
Звуковые волны, попадая в наружное ухо, раскачивают барабанную перепонку, а затем по цепи слуховых косточек достигают овального окна и вызывают его колебания. Последние распространяются по перилимфе, вызывая колебания базилярной мембраны. Т.к. жидкость несжимаема, колебания гасятся на круглом окне, т.е. когда овальное окно вдается в полость вестибулярной лестницы, круглое окно выгибается в полость среднего уха.
Базилярная мембрана представляет собой упругую пластинку, пронизанную слабо натянутыми поперек белковыми волокнами (до 24000 волокон разной длины). Плотность и ширина базилярной мембраны на разных участках различна. Жестче всего мембрана у основания улитки, а к ее вершине пластичность увеличивается. У человека в основании улитки ширина мембраны составляет 0,04 мм, затем, постепенно увеличиваясь, она достигает у вершины улитки 0,5 мм. Т.е. мембрана расширяется там, где сама улитка сужается. Длина мембраны около 35 мм.
На базилярной мембране расположен кортиев орган, содержащий более 20 тысяч слуховых рецепторов, расположенных между опорными клетками. Слуховыерецепторы представляют собой волосковые клетки (рис. 15); за счет их деятельности колебания жидкости внутри улитки преобразуются в электрические сигналы.На поверхности каждой рецепторной клетки находится несколько рядов убывающих по длине волосков (стереоцилий), заполненных цитоплазмой, их около сотни. Волоски выходят в полость улиточного протока, и кончики самых длинных из них погружены в покровную желеобразную мембрану, лежащую над кортиевым органом по всей его длине. Вершины волосков связаны тончайшими белковыми нитями, по-видимому соединенными с ионными каналами. Если волоски изгибаются, белковые нити натягиваются, открывая каналы. В результате возникает входящий ток катионов, развивается деполяризация и рецепторный потенциал. Таким образом, адекватным раздражителем для слуховых рецепторов является изгибание волоска, т.е. эти рецепторы являются механорецепторами.
Звуковая волна, проходя по перилимфе, вызывает колебания базилярной мембраны, представляющие собой так называемую бегущую волну (рис. 16), которая распространяется от основания улитки к ее вершине. В зависимости от частоты звука амплитуда этих колебаний различается в разных частях мембраны. Чем выше звук, тем более узкая часть мембраны раскачивается с максимальной амплитудой. Кроме того, амплитуда колебаний зависит, естественно, и от силы звука. При колебаниях базилярной мембраны волоски сидящих на ней рецепторов, контактирующие с покровной мембраной, смещаются. Это вызывает открывание ионных каналов, что приводит к возникновению рецепторного потенциала. Величина рецепторного потенциала пропорциональна степени смещения волосков. Минимальное смещение волосков, вызывающее ответ, составляет всего 0,04 нм – меньше диаметра атома водорода.
Слуховые волосковые рецепторы – вторичночувствующие. Для передачи сигнала в ЦНС к каждому из них подходят дендриты биполярных нервных клеток, тела которых лежат в спиральном ганглии (рис. 14, 19). Дендриты формируют синапс с волосковыми рецепторами (медиатор – глутаминовая кислота). Чем больше деформация волосков, тем больше рецепторный потенциал и количество выделяемого медиатора, а, значит, и больше частота нервных импульсов, распространяющихся по волокнам слухового нерва. Кроме того, к некоторым слуховым рецепторам подходят эфферентные волокна, приходящие из ЦНС от ядер верхних олив (см. ниже). Благодаря им можно в некоторой степени регулировать чувствительность рецепторов.
Аксоны нейронов спирального ганглия образуют улиточный (кохлеарный) нерв (слуховая часть VIII пары черепных нервов). У человека в улиточном нерве примерно 30 тысяч волокон. Он идет к слуховым ядрам, расположенным на границе продолговатого мозга и моста.
Таким образом, периферический анализ свойств звукового раздражителя заключается в определении его высоты и громкости. При этом для каждого участка базилярной мембраны характерна «настроенность» на определенную частоту звука – частотная дисперсия. В результате волосковые клетки в зависимости от своей локализации избирательно реагируют на звук разной тональности. Поэтому можно говорить о тонотопическом (греч. tonos – тон) расположении волосковых клеток.