Анатомия и физиология сетчатки
Самая внутренняя оболочка глаза сетчатка (retina) – рецептивная поверхность зрительного анализатора. В эмбриогенезе сетчатка развивается как вырост переднего (точнее, промежуточного) мозга. Так же как многие структуры головного мозга сетчатка имеет слоистое строение. В направлении от сосудистой оболочки к центру глаза клеточные слои располагаются следующим образом: пигментные эпителиальные клетки, фоторецепторы, биполярные клетки, ганглиозные клетки (рис. 8). Зрительная информация передается от фоторецепторов к биполярным клеткам, а от них к ганглиозным. Кроме этих нейронов (биполярных и ганглиозных) в передаче зрительной информации принимают участие горизонтальные и амакриновые клетки. Первые из них модулируют взаимодействие между фоторецепторами и биполярами, а вторые – между биполярами и ганглиозными клетками.Рассмотрим клетки сетчатки более детально.
Пигментные эпителиальные клетки содержат меланин. Он поглощает прошедший через сетчатку свет, не давая ему отражаться назад и рассеиваться внутри глаза, что мешало бы зрительному восприятию. Отростки пигментных клеток окружают наружные сегменты палочек и колбочек и принимают участие в обмене веществ в фоторецепторах и в образовании зрительных пигментов.
Фоторецепторы сетчатки человека бывают двух типов – палочки и колбочки (рис. 9). Палочки ответственны за черно-белое зрение; колбочки – за цветовое зрение. Они расположены на сетчатке неравномерно. На ее периферии относительно больше палочек, ближе к центру – колбочек. В середине сетчатки есть углубление – центральная ямка (fovea centralis). В ней расположено желтое пятно – участок сетчатки, состоящий из одних колбочек. Желтое пятно – место наибольшей остроты зрения; оно находится напротив зрачка.
Острота зрения – его максимальная способность различать мелкие детали объектов, является важнейшей характеристикой зрительной системы. Остроту зрения определяют по наименьшему расстоянию между двумя точками, которые глаз различает отдельно, а не слитно. Нормальный глаз различает две точки, видимые под углом в 1/60º (такую часть поля зрения занимает предмет размером 0,3 мм, удаленный на расстояние 1 м от глаза). Острота зрения зависит также от степени освещенности.
Пространство, которое человек может видеть при неподвижных голове и глазах, составляет его поле зрения. Оно делится на зоны, соответствующие восприятию одним глазом (монокулярно) или двумя глазами одновременно (бинокулярно). Существенное отличие монокулярного зрения от бинокулярного состоит в том, что последнее дает ощущение глубины, и, следовательно, лежит в основе стереоскопического (объемного) зрения.
Стереоскопическое зрение – это способность воспринимать предметы в объемном изображении и оценивать их удаленность в пространстве. Такое зрение обеспечивает точную оценку глубины, анализ трехмерной формы объектов и их взаимного расположения. Появление «объемного образа» происходит в высших интегративных центрах коры больших полушарий, на границе затылочной и теменной областей. Трехмерный образ возникает за счет конвергенции (схождения) на одних и тех же нейронах информации от правого и левого глаз и, таким образом, сравнении двух двумерных «плоских» (монокулярных) изображений.
Фоторецептор (рис. 9) состоит из наружного сегмента, воспринимающего световые раздражители, внутреннего сегмента (здесь находится множество митохондрий) и ядерной зоны, к которой примыкает пресинаптическое окончание (медиатор – глутаминовая кислота). Палочка отличается от колбочки формой и размерами наружного и внутреннего сегментов и, главное, находящимися в наружном сегменте зрительными пигментами. В палочках это родопсин, в колбочках человека – три типа иодопсинов. Под действием света в этих пигментах происходят изменения, приводящие к появлению нервных импульсов в зрительном нерве.
Свет состоит из фотонов – квантов (частиц) электромагнитного поля. Зрительные пигменты поглощают часть падающего на них света и отражают остальную часть. Различные пигменты отличаются своим химическим составом и в связи с этим спектрами поглощения, т.е. способностью воспринимать свет с различной длиной волн (рис. 10). Из рисунка видно, что спектр поглощения палочек значительно шире, чем колбочек, и при этом для большинства длин волн усваивается больший процент световой энергии. Это приводит к тому, что палочки могут реагировать на раздражитель при относительно низком уровне освещенности. Колбочки обладают заметно меньшей чувствительностью и реагируют на раздражитель лишь на довольно ярком свету. Поэтому палочки часто (но не совсем верно) называют рецепторами сумеречного зрения, а колбочки – рецепторами дневного зрения.
Сумеречное зрение обладает гораздо меньшей остротой, чем дневное, т.к. с одним нервным волокном связано гораздо больше палочек, чем колбочек (вспомним понятие рецептивного поля и принцип конвергенции). Кроме того, сумеречное зрение является ахроматическим (черно-белым), в то время как дневное зрение – цветное. Это происходит потому, что каждый из трех иодопсинов расположен в своем типе колбочек. В связи с этим данные типы имеют разные спектры поглощения в соответствии со спектрами поглощения своих иодопсинов. Максимальное поглощение света каждым из иодопсинов происходит в разных областях спектра. В соответствии с этим колбочки делят на красночувствительные, синечувствительные и зеленочувствительные. Таким образом, цветовое зрение человека – трихроматическое, т.к. цвет объекта воспринимается благодаря анализу комбинаций сигналов, получаемых от трех типов колбочек.
Болезнь, при которой происходит нарушение цветового зрения называется дальтонизм. Эта болезнь обусловлена генетически и связана с отсутствием некоторых генов в X-хромосоме. В большинстве случаев дальтонизм наблюдается у мужчин (в 8% случаев, в отличие от 0,5% у женщин). Существует три разновидности частичной цветовой слепоты. Каждая из них связана с отсутствием восприятия одного из трех цветов. Поэтому цветовое зрение у людей, страдающих дальтонизмом, бихроматическое. Встречается (но редко) и полная цветовая слепота, при которой человек все предметы видит в разных оттенках серого цвета.
Работа палочек изучена более детально, и поэтому остановимся на ней подробнее. В наружном сегменте каждой палочки расположены примерно 1000 мембранных дисков (рис. 9). В их мембрану встроен родопсин – зрительный пигмент палочек. Его молекула состоит из белка опсина и ретиналя – производного витамина А. Отсутствие или недостаток в пище витамина А приводит к развитию куриной слепоты – заболевания, при котором нарушается сумеречное зрение в связи с нехваткой в палочках родопсина.
В покое (темноте) палочка сильно деполяризована, поскольку в ее мембране много открытых натриевых каналов. Благодаря деполяризации в зоне пресинатического окончания постоянно активны потенциал-зависимые кальциевые каналы. В результате наблюдается непрерывное выделение глутаминовой кислоты в синаптическую щель, и этот возбуждающий медиатор активирует (в темноте) биполярные и горизонтальные клетки.
Под действием фотона ретиналь меняет свою конфигурацию и отщепляется от опсина (один квант света вызывает расщепление одной молекулы родопсина). Это вызывает каскад ферментативных реакций, приводящих к возникновению рецепторного потенциала. Если конкретнее, то наблюдается разложение одного из вторичных посредников (цГМФ), что приводит к закрыванию примерно 250 натриевых каналов на один фотон. В результате ослабляется вход ионов натрия и развивается гиперполяризация мембраны рецептора (собственно рецепторный потенциал), снижается вход кальция и уменьшается выброс глутамата. Таким образом, фоторецепторы отличаются от всех остальных рецепторов тем, что в ответ на адекватный стимул не увеличивают, а тормозят свою активность.
Поскольку восприятие света связано с распадом зрительных пигментов, то понятно, что яркое освещение приводит к быстрому уменьшению количества родопсина и иодопсинов в фоторецепторах. Однако этому уменьшению противодействует процесс ресинтеза (повторного синтеза) пигментов из продуктов их распада. Чем больше распад пигментов, тем интенсивнее идет их восстановление. В результате происходит уравновешивание двух этих процессов на уровне, прямо связанном со степенью освещенности. Например, на солнечном свету содержание родопсина в палочках сетчатки составляет не более 1-2% от максимально возможного.
Если перейти с яркого света в сумрак, то количество имеющегося зрительного пигмента окажется недостаточным для обеспечения нормального зрительного восприятия, и человек некоторое время ничего не видит. Однако за счет постоянно идущего синтеза количество пигментов постепенно возрастает, и мы начинаем различать предметы даже при очень низком уровне освещенности (темновая адаптация). Если теперь опять выйти на яркий свет, накопившиеся пигменты начнут стремительно разлагаться, и произойдет перевозбуждение зрительной системы («ослепление»). Однако уже через несколько секунд количество пигментов сильно уменьшится, и возможность видеть возвратится (световая адаптация).
Процессам темновой и световой адаптации помогают сокращения мышцы, меняющей диаметр зрачка, благодаря чему количество света, падающего на сетчатку, может изменяться почти в 20 раз. Ту же функцию выполняет и рефлекторное закрывание глаз при резком возрастании уровня освещенности.
Палочки и колбочки – вторичночувствующие рецепторы. Под действием света в них возникает рецепторный потенциал, но они не могут передавать информацию непосредственно в ЦНС. Такую передачу обеспечивают в сетчатке два слоя нервных клеток – биполярные и ганглиозные нейроны (медиатор – глутаминовая кислота). Их деятельность модулируется двумя типами тормозных клеток – горизонтальными (медиатор ГАМК) и амакриновыми (медиатор дофамин).
Слой биполярных клеток состоит из нейронов, имеющих два отростка. Один из них образует синаптические контакты с палочками или с колбочками, другой – синаптические контакты с ганглиозными клетками.
Слой ганглиозных клеток – самый внутренний слой сетчатки. Их дендриты контактируют с биполярными клетками, а аксоны, выходя из глаза, образуют зрительный нерв. В сетчатке каждого глаза около 1 миллиона ганглиозных клеток и примерно 125 миллионов фоторецепторов (из них 7 миллионов колбочек). Одна колбочка из желтого пятна, как правило, связана с одной биполярной клеткой, а эта биполярная клетка – с одной ганглиозной, благодаря чему и достигается наивысшая острота зрения в желтом пятне. Однако по мере постепенного перехода к периферическим областям сетчатки все больше рецепторов конвергируют на одной биполярной клетке, а биполярных клеток – на одной ганглиозной клетке.
Каждая ганглиозная клетка отвечает на освещение определенной области сетчатки. Эта область является рецептивным полем данной клетки. Рецептивные поля ганглиозных клеток обычно круглые по форме. Они меняются по величине на разных участках сетчатки (самые маленькие – в районе центральной ямки). В рецептивных полях выделяют центр и периферию. В связи с особенностями реакции на их освещение ганглиозные клетки могут быть разделены на on- и off-типы (от англ. on – включение и off – выключение). Оn-клетки возбуждаются при засвете центра рецептивного поля и тормозятся при освещении периферии. Оff-клетки – наоборот. Диффузное освещение всего рецептивного поля вызывает очень небольшой ответ.
Т.о. оказывается, что ганглиозные клетки реагируют главным образом не на интенсивность освещения, а на светлые точки на темном фоне (on-тип), темные точки на светлом фоне (off-тип), а также на границы между более и менее освещенными областями, т.е. на контраст освещенности. Так уже на уровне сетчатки осуществляется первичный анализ зрительного раздражителя – максимально эффективно определяются границы зрительных объектов и анализируются другие свойства визуального образа, такие как цвет, форма и т.п.
Т.к. ганглиозные клетки образуют самый внутренний слой сетчатки, а зрительный нерв выходит позади глазного яблока, то при выходе волокна зрительного нерва (т.е. аксоны ганглиозных клеток) пронизывают все слои сетчатки. В результате образуется слепое пятно – участок сетчатки, лишенный колбочек и палочек, место выхода зрительного нерва. Если изображение попадает на слепое пятно, то оно не воспринимается. Но поскольку в реальных условиях человек смотрит на предмет сразу двумя глазами, то эффект этот в норме не проявляется.