Радиальный транспорт минеральных веществ в корне. Понятие о симпласте и апопласте.

Основные закономерности.минеральные элементы должны проходить от клетки к клетке через протопласты, т. е. симпластическим путем. Симпласт – это пространство, находящееся с внутренней стороны плазмалеммы. симпласт очень важный путь движения ионов. И важным условием для быстрой связи внутри ткани является наличие плазмодесм между соседними клетками.В тканях высших растений значительное количество плазмодесм выявлено там, где выполнение специфических физиологических функций требует очень надежной связи, например в тканях железок (соле-устойчивые растения). В корнях очень много плазмодесм между клетками продольных рядов. Увеличение числа плазмодесм в местах усиленного транспорта свидетельствует об их роли в процессах симпластического переноса веществ. Наоборот, там, где функция клеток требует изоляции от соседних клеток, плазмодесм мало или они отсутствуют. В качестве примера можно привести замыкающие клетки устьиц. Плазмодесмы – это живые протоплазматические мостики между отдельными клетками. Строение плазмодесм сильно варьирует. Одни плазмодесмы – простые поры в клеточной стенке, высланные плазмалеммой, у других – эндоплазматический ретикулум переходит из одной клетки в другую, могут быть Y-подобные. Как правило, внутри плазмодесм находятся специальные образования – десмотубола, которая, как полагают, регулирует транспорт между клетками. Для характеристики этого процесса используют так называемый коэффициент электрической связи (Кэл): отношение изменения потенциала в последующих клетках по отношению к первойдвижущей силой симпластического транспорта является неравновесное состояние ионов внутри симпласта. Позже была сделана попытка рассчитать величину градиента концентрации, необходимого для симпластического движения ионов.скорость движения ионов в случае симпластического транспорта была значительно выше, чем при простой диффузии. Самые простые объяснения этого явления были даны на основе движения цитоплазмы. Был сделан вывод о том, что движение цитоплазмы и наличие плазмодесм играет ключевую роль в симпластическом транспорте. Другие исследователи не исключают участия активного транспорта в симпластическом перемещении ионов (веществ).Симпластический транспорт имеет две особенности: во-первых, при движении веществ на средние расстояния он более эффективен, чем диффузия по апопласту, во-вторых, он обеспечивает непосредственную метаболическую регуляцию транспортируемого вещества.

Апопластический транспорт минеральных веществ и воды

Свободное пространство.Движение воды и веществ по клеточной стенке и межклеточному пространству получило название- апопластического транспорта. оболочки растительных клеток представляют собой очень эффективный путь для перемещения воды и растворенных веществ по корню в радиальном направлении .Перемещаясь по клеткам коры, растворенные вещества встречают в клеточных оболочках меньшее сопротивление, чем при движении через плазмалемму. Такое положение сохраняется до тех пор, пока они не достигнут поясков Каспари в клетках эндодермы. Обойти поясок Каспари, отодвинув плазмалемму невозможно, посколько эти две структуры плотно связаны. Таким образом, минеральные вещества, которые не пересекли плазмалемму и не попали в протопласт, должны сделать это в области поясков Каспари.

Все неорганические питательные вещества поглощаются в форме ионов, содержащихся в водных растворах. Поглощение ионов клеткой начинается с их взаимодействия с клеточной стенкой. Поступившие ионы легко вымываются. Объем клетки, доступный для свободной диффузии ионов, получил название свободного пространства. Свободное пространство включает межклетники, клеточные стенки и промежутки, которые могут возникать между клеточной стенкой и плазмалеммой. Иногда его называют кажущееся свободное пространство (КСП). Термин “кажущееся” означает, что его объем зависит от объекта и природы растворенного вещества. КСП занимает в растительных тканях 5-10 % объема. Свободное пространство всего растения получило название апопласт, в отличие от симпласта — совокупности протопластов всех клеток. Поглощение и выделение веществ в КСП — физико-химический пассивный процесс, не зависимый от температуры и ингибиторов энергетического и белкового обменов. Для заряженных частиц КСП включает две составляющие, поскольку часть ионов, свободно находящихся в растворе, занимает пространство в клеточных оболочках, а часть связывается фиксированными заряженными местами в клеточной оболочке. В соответствии с этим выделяют водное свободное пространство (ВСП) и донноновское свободное пространство (ДСП):КСП = ВСП + ДСП Величина ДСП зависит от природы и плотности фиксированных зарядов в клеточной стенке.

4. Элементарный состав растений. Понятие о макро- и микроэлементах, реутилизируемые элементы.

80-95% - вода.

Сухая масса:

· 95% - органогены (углерод, водород, кислород, азот);

· 5% - зольные вещества.

Теорию минерального питания развил Либих. Он опроверг перегнойную теорию и доказал важность минеральной теории. По этой теории источником питания растений служат минеральные вещества. Он считал что перегной нужен лишь для образования углекислого газа, который ускоряет выветривание материнской горной породы и увеличивает культурный слой почвы. Либих первым предложил вносить в качестве удобрений минеральные вещества. Неверным в теории Либиха было отрицание роли гумуса в питании растений. Как известно сейчас гумус необходим не столько для самого растения, сколько для микрофлоры почвы, играющей важную роль в питании растений.

Либих вывел закон минимума, согласно которому внесение любого количества минеральных веществ не даст результата пока не будет ликвидирован недостаток веществ, содержащихся в минимальном количестве.

Так же Либих вывел закон возврата, указывающий на необходимость возврата в почву веществ, взятых оттуда растениями.

Таким образом, минеральная теория содержит следующие положения:

-Пищу растений составляют только неорганические соединения почвы и воздуха

- запасы С и Н неисчерпаемы

- макро и микроэлементы в почве могут кончаться

В зависимости от содержания минеральные элементы делят на макро- и микроэлементы. Содержание макроэлементов (N, P, K, Ca, Mg, S, Si) в растительных тканях в расчете на сухую массу варьирует от 1,5 до 0,1% (т. е. более 1 г/кг). Концентрация же микроэлементов (Fe, Zn, Cu, Mn, Mo, B, Cl, Ni) составляет 0,01% и ниже.

Реутилизированные элементы – пригодные для вторичного использования.

Макроэлементы.

ФОСФОР.

Фосфор входит в состав нуклеиновых кислот, белков, фосфолипидов, фосфорных эфиров сахаров, нуклеотидов, фитина и других соединений. В растительных тканях фосфор присутствует в органической форме и в виде ортофосфорной кислоты и ее солей. Фосфор поглощается в окисленной форме — аниона ортофосфата HPO или HPO. В таком виде он включается в состав органических молекул и переходит от одного соединения к другому, не претерпевая при этом никаких изменений. Фосфор, как и азот, легко перераспределяется между органами растения, оттекая из стареющих листьев к молодым, в конусы нарастания и формирующиеся плоды. Основной запасной формой фосфора у растений является фитин.

Значительные количества фитина накапливаются в семенах. Растения наиболее чувствительны к недостатку фосфора на ранних этапах развития. Внешним симптомом фосфорного голодания является синевато-зеленая окраска листьев нередко с пурпурным или бронзовым оттенком, что связано с накоплением антоцианов. При этом листья становятся мелкими и более узкими, приостанавливается рост клеток и тканей, задерживается переход к репродуктивной фазе развития растений.

В растительном организме с участием фосфора происходят два типа реакций: процессы первичного фосфорилирования органических соединений и процессы переноса остатка фосфорной кислоты от одной молекулы к другой. Фосфат постоянно циркулирует между органическим и минеральным пулом, включаясь и высвобождаясь, обслуживая таким образом энергетический обмен клетки.

В энергетическом обмене фосфор играет особую роль, поскольку энергия в клетке запасается именно в форме высокоэнергетических эфирных связей фосфора (С–О ~ Р),

в пирофосфатных или полифосфатных связях. Такой способ запасания энергии в живых системах является универсальным и используется почти во всех метаболических превращениях.

Уникальной функцией фосфора является его участие в фосфорилировании белков с помощью протеинкиназ — одной из наиболее важных посттрансляционных модификаций белков. Фосфорилирование, например, ряда мембранных белков вызывает изменение их заряда, энзиматических или транспортных функций.

В нуклеиновых кислотах именно остатки фосфорной кислоты образуют эфирные связи между нуклеотидами, сшивая их в гигантские цепочки молекул ДНК или РНК. Фосфат обусловливает гидрофильность фосфолипидов, тогда как остальная часть молекулы липофильна. В мембранах фосфолипиды ориентируются полярно: остатки фосфорной кислоты находятся снаружи, а липофильная часть молекулы удерживается в липидном бислое.

СЕРА

Сера поглощается растениями только в окисленной форме — в виде сульфат-иона ( ). Сера содержится в растениях в двух формах — окисленной (сульфат) и восстановленной. Основная часть поглощенного корнями сульфата перемещается в надземную часть растения по сосудам ксилемы к молодым тканям, где он интенсивно включается в обмен веществ.

Попадая в цитоплазму, сульфат восстанавливается с образованием сульфгидрильных групп органических соединений (R–SH). Из листьев сульфат и восстановленные формы серы могут перемещаться как акропетально, так и базипетально в растущие части растения и в запасающие органы. В семенах сера находится преимущественно в органической форме, а в процессе прорастания частично переходит в окисленное состояние. Доля сульфата минимальна в молодых листьях и резко возрастает при их старении в связи с деградацией белков. Сера, как и кальций, не способна к реутилизации и поэтому накапливается в старых тканях растения. Сульфгидрильные группы входят в состав аминокислот, липидов, кофермента А и некоторых других соединений. Сера входит в состав аминокислот цистеина и метионина, которые могут находиться как в свободном виде, так и в составе белков. Потребность в сере особенно высока у растений, богатых белками, например, у бобовых растений и у представителей семейства крестоцветных, в больших количествах синтезирующих серосодержащие горчичные масла, в состав которых входят прототоксины — глюкозинолаты. В клетке наибольшее число тиоловых (–SH) групп приходится на долю трипептидаглутатиона (глу–цис–гли). Одна из основных функций серы связана с формированием третичной структуры белков за счет ковалентных связей дисульфидных мостиков, образуемых между остатками цистеина. Она входит в состав ряда витаминов (липоевой кислоты, биотина, тиамина). Еще одна важная функция серы заключается в поддержании определенного значения окислительно-восстановительного потенциала клетки с помощью обратимых превращений:

2цистеин-SH + ½ O2 -цистеин-S-S-цистеин + H2O

(цистин)

2глутатион-SH +½ O2 -глутатион-S-S-глутатион+ H2O

Недостаточное снабжение растений серой тормозит синтез белков, снижает интенсивность фотосинтеза и скорость ростовых процессов. Внешними симптомами дефицита серы являются бледные и пожелтевшие листья, что проявляется вначале у самых молодых побегов. В почве сера находится в неорганической и органической формах. В большинстве почв преобладают органические формы серы растительных и животных остатков. Основные формы неорганической серы в почве — сернокислые соли кальция, магния и натрия. Они могут находиться в почвенном растворе или быть связанными почвенными коллоидами. В засоленных почвах содержание сульфата натрия может достигать 60% от массы почвы. На затопляемых почвах сера находится в восстановленной форме: (FeS, 2 FeS или 2 HS).

КАЛИЙ. Он поступает в растение в виде иона К+. Физиологическую роль калия нельзя считать полностью выясненной. Калий не входит ни в одно органическое соединение. Большая часть его (70%) в клетке находится в свободной ионной форме и легко извлекается холодной водой, ос­тальные 30% в адсорбированном состоянии.

• В противоположность кальцию калий снижает вязкость протоплазмы, повы­шает ее оводненность, увеличивая гидратацию белков. Эта особенность дейст­вия калия хорошо проявляется в том, что в его солях плазмолиз имеет выпуклую форму, протоплазма легко отстает от клеточной оболочки. Следовательно, калий является антагонистом кальция.

• Соли калия растворимы и участвуют в регуля­ции осмотического потенциала клетки. В частности, большое значение имеет К+ в регуляции работы устьиц. Показано, что открытие устьиц на свету связано с накоплением в замыкающих клетках ионов калия. При этом К+ в обмен на Н+ поступает из клеток, окружающих устьичные.

• Корневое давление также во мно­гом зависит от присутствия К+ в пасоке.

• Калий активирует работу многих ферментных систем, например фермент, ка­тализирующий фосфорилирование Сахаров, — гексокиназа, ферменты, катали­зирующие перенос фосфорной кислоты с пирувата на АДФ (пируваткиназа), а также ферменты, участвующие в образовании АТФ в процессе окислительного фосфорилирования. В связи с этим, по данным Э.И. Выскребенцевой, при недостатке калия резко падает содержание макроэргических фосфатов. Калий активирует и ряд ферментов цикла Кребса. Многие ферменты, участвующие в синтезе белка, требуют для своего действия присутствия калия. Несмотря на необходимость калия для проявления активности ряда ферментов, механизм этой активации до настоящего времени не представляется ясным.

• Недостаток калия замедляет транспорт сахарозы по флоэме. Влияние калия на передвижение органических веществ, по гипотезе Спаннера, проявляется бла­годаря образованию градиента электрического потенциала на ситовидных пла­стинках, который возникает при циркуляции калия между ситовидной трубкой и сопровождающими клетками. Влияние К+ на транспорт углеводов определяет его роль в формировании урожая. Под влиянием калия увеличивается накопле­ние крахмала, сахарозы, моносахаридов.

КАЛЬЦИЙ. Поступает в виде иона Са2+. Роль кальция разнообразна.

• Кальций, соединяясь с пектиновыми вещест­вами, дает пектаты кальция, которые являются важнейшей составной частью клеточных оболочек растений. Срединные пластинки, склеивающие клеточные оболочки соседних клеток, состоят по преимуществу из пектатов кальция. При недостатке кальция клеточные оболочки ослизняются, что особенно ярко про­является в клетках корня. Кальций плохо передвигается по растению, поэтому для предупреждения ослизнения необходимо, чтобы ионы Са2+ непосредственно соприкасались с клет­ками корня. Сказанное было продемонстрировано в опытах, поставленных по методу изолированных водных культур. В этих опытах одну прядь корней поме­щали в питательный раствор, содержащий все необходимые питательные веще­ства; другую прядь корня того же растения — в раствор с исключением кальция.Очень скоро клетки корня, которые находились в растворе без кальция, начали ослизняться и загнивать.

• Кальций повышает вязкость цитоплазмы, что видно на опытах с формами плазмолиза. В солях кальция плазмолиз имеет вогнутую форму, так как более вязкая цитоплазма с трудом отстает от клеточных оболочек.

• Присутствие кальция важно для нормального функционирования мембран. Де­фицит кальция приводит к увеличению проницаемости мембран, нарушению их целостности, а соответственно процессов мембранного транспорта.

• Кальций прини­мает участие в поддержании структуры хромосом, являясь связующим звеном между ДНК и белком. При недостатке кальция наблюдаются повреждения хромосом и на­рушение митотического цикла.

• Кальций необходим также для поддержания струк­туры митохондрий и рибосом, образования ламелл во вновь образующихся клетках.

• Кальций является активатором таких ферментов, как фосфорилаза, аденозинтрифосфатаза, дегидрогеназы, амилазы и др.

• Са2+ служит посредником для реакций растений на внешние и гормональные сигналы, входя в состав сигналь­ных систем. В этой связи большое значение имеет связывание Са2+ с белком кальмодулином, находящимся в цитозоле. В цитоплазме в обычных условиях поддерживается низкая концентрация кальция. При повышении внутрикле­точной концентрации кальция в ответ на сигналы (внутренние и внешние) про­исходит его связывание с кальмодулином. Кальмодулин регулирует концентра­цию Са2+ в клетке по принципу обратной связи. Комплекс Са2+ — кальмодулин способен влиять на активность ферментов, участвующих в синтезе и распаде циклических нуклеотидов (аденилатциклаза, фосфодиэстеразы), Са2+-зависимых протеинкиназ, Са2+-АТФазы. Кальмодулин влияет на активность структур­ных белков цитоскелета и таким образом контролирует перемещение органелл внутри клетки, изменение формы клетки, образование веретена деления.

• Каль­ций участвует в образовании клеточной стенки и росте растяжением.

• Кальций реагирует с различными органическими кислотами, давая соли, и тем самым является в определенной мере регулятором значения рН клеточно­го сока. Нейтрализуя щавелевую кислоту, образует характерные кристаллы ща­велевокислого кальция.

МАГНИЙ. Магний поступает в растение в виде иона Mg2+.

• Магний входит в состав основного пигмента зеленых листьев — хлорофилла.

• Магний поддерживает структуру рибосом, связывая РНК и белок. Большая и малая субъединицы рибосом ассоциируют вместе лишь в присутствии маг­ния, который также необходим для формирования полисом и активации ами­нокислот. Поэтому синтез белка не идет при недостатке магния, а тем более в его отсутствие.

• Магний является активатором многих ферментов. Важной особенностью маг­ния является то, что он связывает фермент с субстратом по типу хелатной связи (клешневидная связь между органическим веществом и катионом). Так, напри­мер, присоединяясь к пирофосфатной группе, магний связывает АТФ с соот­ветствующими ферментами. В связи с этим все реакции, включающие перенос фосфатной группы (большинство реакций синтеза, а также многие реакции энер­гетического обмена), требуют присутствия магния. Магний активирует такие ферменты, как ДНК- и РНК-полимеразы, аденозинтрифосфатазу, глютаматсинтетазу; ферменты, катализирующие перенос карбоксильной группы,— реакции карбоксилирования и декарбоксилирования; ферменты гликолиза и цикла Кребса, молочнокислого и спиртового брожений. В ряде случаев влияние магния на работу ферментов определяется тем, что он реагирует с продуктами реакции, сдвигая равновесие в сторону их образова­ния.

• Магний может также инактивировать ряд ингибиторов ферментативных реакций.

Микроэлементы

ЖЕЛЕЗО. Несмотря на ничтожное содержание, его роль рассматривается вместе с макроэлементами. Железо поступает в растение в виде Fe3+, а транспортируется в листья по ксилеме в виде цитрата железа (III).

Роль железа в большинстве случаев связана с его способностью переходить из окисленной формы (Fe3+) в восстановленную (Fe2+) и обратно.

• Железо входит в состав каталитических центров многих окислительно-восстановительных ферментов. В виде геминовой группировки оно входит в состав таких ферментов, какцитохромы, цитохромоксидаза, нитратредуктаза, нитритредуктаза, леггемоглобин, каталаза и пероксидаза. Цитохромная система является необходимым компонентом дыхательной и фотосинтетической электронтранспортной цепи. В силу этого при недостатке железа тормозятся оба этих важнейших процесса. Кроме того, целый ряд ферментов содержит железо в негемовой форме. К та­ким ферментам относятся некоторые флавопротеиды, нитрогеназа, железосо­держащий белок ферредоксин, фитоферритин и др. Фитоферритин — является металлопротеидом, в виде которого железо аккумулируется в клетке.

• Железо необходимо для образования хлорофилла. При этом железо катали­зирует образование предшественников хлорофилла 5-аминолевулиновой кисло­ты и протопорфиринов. Предполагают, что железо играет роль в образовании белков хлоропластов. При недостатке железа нет условий для образования таких важнейших компонентов хлоропластов, как цитохромы, ферредоксин и некото­рые другие. Возможно, это косвенно влияет на образование хлорофилла.

• В хлоропластах железо в негемовой форме входит в состав реакционных центров фотосистем I и II.

МЕДЬ. Поступает в растение в виде иона Сu2+ или Сu+.

• Медь входит непосредственно в состав ряда ферментных систем, относящихся к группе оксидаз, таких, как полифенолоксидаза, аскорбатоксидаза, цитохромоксидаза. В этих ферментах медь соединена с белком, по-видимому, через SH-группы. Полифенолоксидаза и аскорбатоксидаза осуществляют окисление фенолов и аскорбиновой кислоты, а цитохромоксидаза входит в состав дыхательной це­пи митохондрий.

• Ряд ферментов медь активирует, в частности нитратредуктазу, а также протеазы. Это объясняет роль меди в азотном обмене.

• Большая часть меди (75% от всего содержания меди в листьях) концентриру­ется в хлоропластах. В хлоропластах сосредоточен и медьсодержащий белок си­него цвета — пластоцианин. Содержание меди в пластоцианине составляет 0,57%. Медь, подобно железу и марганцу, обладает способностью к обратимому окислению и восстановлению: Сu2+ + е —>Сu+. Именно поэтому пластоцианин участвует в переносе электронов от ФСII к ФСI. При дефиците меди снижается активность первой фотосистемы. В связи с этим понятно значение меди для процесса фотосинтеза.

МАРГАНЕЦ. Поступает в растение в виде ионов Мп2+. В растении марганец находится в разной степени окис­ления (Мп2+, Мп3+, Мп4+).

Марганец характеризуется высоким показателем окислительно-восстано­вительного потенциала. С этим связано значение этого элемента в реакциях биологического окисления.

• Он необходим для нормального протекания фото­синтеза, поскольку входит в состав активного центра кислородовыделяющего комплекса фотосистемы II и осуществляет разложение воды и выделение ки­слорода: 2Мп4+ + 2Н20 -> 2Мп2+ + 4Н+ + 02.

• Кроме того, марганец участвует в восстановлении С02, играет роль в поддержании структуры хлоропластов. В отсутствие марганца хлорофилл быстро разрушается на свету.

• Марганец активирует более 35 ферментов, участвующих в реакциях окисле­ния-восстановления, декарбоксилирования и гидролиза. В том числе фермен­ты, катализирующие реакции цикла Кребса (дегидрогеназа яблочной кислоты, лимонной кислоты, декарбоксилаза щавелевоуксусной кислоты и др.). В связи с этим понятно большое значение марганца для процесса дыхания, особенно его аэробной фазы.

• Марганец участвует в азотном обмене в восстановлении нитратов до аммиака, поскольку в этом процессе участвуют ферменты, некоторые из которых зависимы от марганца. В связи с этим у растений, испытывающих недостаток марганца, затруднено использование нитратов в качестве источника азотного питания.

• Марганец связан с синтезом белка через регуляцию активности ДНК-полимеразы и РНК-полимеразы.

• Марганец активирует ферменты, участвующие в окислении важнейшего фитогормона — ауксина.

ЦИНК.Поступает в растение в виде ионов Zn2+.

В растениях цинк не участвует в окислительно-восстановительных реакци­ях, поскольку не меняет степень окисления.

• Он входит в состав более 30 фер­ментов, в т. ч. фосфатазы, карбоангидразы, алкогольдегидрогеназа, РНК-полимераза и др. Карбоангидраза катализирует разложение гидрата окиси углерода на воду и углекислый газ. Эта реакция важна для процесса фотосинтеза. Углекис­лый газ, поступая в клетку, растворяется в воде, образуя Н2С03: С02 + Н20 <->НС03 + Н+. Фермент карбоангидраза, катализируя высвобождение С02 из гидрата окиси углерода, способствует его использованию в процессе фотосин­теза. Кроме того, цинк активирует такие ферменты, как енолаза, альдолаза, гексокиназа, триозофосфатдегидрогеназа. В этой связи понятно значение цинка для процессов дыхания и фотосинтеза.

• Цинк играет важную роль при образовании фитогормона ауксина. Это связа­но с тем, что цинк, повышая активность триптофансинтетазы, влияет на об­разование аминокислоты триптофана — предшественника ауксина. Внесение цинка повышает содержание ауксинов и заметно сказывается на темпах роста растений.

• При дефиците цинка возрастает проницаемость мембран, что свиде­тельствует о роли этого элемента в структуре мембран, в поддержании их инте­грации.

• Цинк влияет на белковый синтез, на активность РНКазы. Обнаружены бел­ки, содержащие цинк и участвующие в репликации ДНК и транскрипции.

• Цинк входит в состав одного из факторов регуляции транскрипции в соединении с остатками гистидина и цистеина («цинковые пальцы»).

МОЛИБДЕН. Поступает в растения в виде аниона Мо042-.

• Молибден входит в состав более 20 ферментов, выполняя при этом не только каталитическую, но и структурную функцию.

• Молибден вместе с железом входит в состав активного центра ферментного комплекса нитрогеназы в виде Mo-Fe-белок и участвует в фиксации азота атмосферы различными микроорганизмами. При недостатке молибдена происходят заметные изменения в азотном обме­не растений — наблюдается уменьшение синтеза белка при одновременном паде­нии содержания аминокислот и амидов. Нарушения в азотном обмене особен­но проявляются на фоне питания растений нитратами. Это связано с тем, что молибден входит в активный центр фермента, восстанавливающего нитраты до нитритов,— нитратредуктазу. Нитратредуктаза — это флавопротеид, простетической группой которого является флавинадениндинуклеотид (ФАД). При вос­становлении нитратов молибден действует как переносчик электронов от ФАД к нитрату, при этом N03- переходит в N02-, а Мо5+ — в Мо6+. Образование нитратредуктазы является одним из немногих примеров адаптивного синтеза фер­ментов в растительном организме. Этот фермент образуется, когда в среде имеют­ся нитраты и молибден. Активность нитратредуктазы возрастает в 10 раз и более при питании растений нитратами по сравнению с аммиаком, причем появление фермента происходит уже через 1—3 ч после внесения в среду нитратов.По-видимому, молибден обладает и другими функциями, так как необходим растению и в условиях достаточного уровня аммиачного питания.

• При недостатке молибдена резко падает содержание аскорбиновой кислоты.

• При отсутствии мо­либдена наблюдаются нарушения в фосфорном обмене растений.

• Со способно­стью молибдена к комплексообразованию связано влияние этого элемента на стабилизацию структуры нуклеиновых кислот.

БОР. Поступает в растение в виде аниона борной кислоты — В033-. Роль бора выяснена далеко не достаточно. Это связано с тем, что бор, в от­личие от большинства других микроэлементов, не входит в состав ни одного фер­мента и не является активатором ферментов.

• Большое значение для осуществления функции бора имеет его способность давать комплексные соединения. Комплексы с борной кислотой образуют про­стые сахара, полисахариды, спирты, фенольные соединения и др. В этой связи можно предположить, что бор влияет на скорость ферментативных реакций через субстраты, на которые действуют ферменты.

• Комплексы органических соеди­нений с борной кислотой могут иметь и иное значение. Так, способность бора образовывать комплексы с углеводами оказывает влияние на клеточную обо­лочку, регулируя ориентацию мицелл целлюлозы, что способствует ее большей эластичности (Е.В. Бобко). У растений, испытывающих недостаток бора, на­блюдается быстрая потеря эластичности клеточных оболочек, что, в свою очередь, связано с более жесткой ориентацией мицелл целлюлозы. Бор играет роль в поддержании структуры мембран.

• При недостатке бора подавляется ак­тивность Н+-помпы, повышается проницаемость мембран.Комплексы Сахаров с бором — сахаробораты, по-видимому, легче проникают через мембраны и быстрее передвигаются по растению. При недостатке бора сахара накапливаются в листьях, и их отток резко тормозится. Определения, про­веденные с нанесением меченой сахарозы на листья, показали, что при неболь­шом добавлении борной кислоты отток сахарозы идет значительно быстрее. Сходные результаты были получены в опытах, в которых лист экспонировался в атмосфере, содержащей меченый С02. Образовавшиеся при этом меченые продукты фотосинтеза оттекали значительно быстрее у растений, получивших бор.

• Показано (М.Я. Школьник), что при недостатке бора нарушается синтез нуклеиновых кислот. В боронедостаточных растениях заторможен процесс аминирования органических кислот.

• Бор может выступать как ингибитор активности ряда ферментов, в первую очередь катализирующих образование фенольных со­единений.

• При недостатке бора наблюдается накопление кофейной и хлорогеновой кислот, которые считаются ингибиторами роста растений.

• Бор усиливает рост пыльцевых трубок, прорастание пыльцы. В этой связи опрыскивание бо­ром способствует оплодотворению.