Минеральное питание и водный обмен

ФОСФОР.

Фосфор входит в состав нуклеиновых кислот, белков, фосфолипидов, фосфорных эфиров сахаров, нуклеотидов, фитина и других соединений. В растительных тканях фосфор присутствует в органической форме и в виде ортофосфорной кислоты и ее солей. Фосфор поглощается в окисленной форме — аниона ортофосфата HPO или HPO. В таком виде он включается в состав органических молекул и переходит от одного соединения к другому, не претерпевая при этом никаких изменений. Фосфор, как и азот, легко перераспределяется между органами растения, оттекая из стареющих листьев к молодым, в конусы нарастания и формирующиеся плоды. Основной запасной формой фосфора у растений является фитин.

Значительные количества фитина накапливаются в семенах. Растения наиболее чувствительны к недостатку фосфора на ранних этапах развития. Внешним симптомом фосфорного голодания является синевато-зеленая окраска листьев нередко с пурпурным или бронзовым оттенком, что связано с накоплением антоцианов. При этом листья становятся мелкими и более узкими, приостанавливается рост клеток и тканей, задерживается переход к репродуктивной фазе развития растений.

В растительном организме с участием фосфора происходят два типа реакций: процессы первичного фосфорилирования органических соединений и процессы переноса остатка фосфорной кислоты от одной молекулы к другой. Фосфат постоянно циркулирует между органическим и минеральным пулом, включаясь и высвобождаясь, обслуживая таким образом энергетический обмен клетки.

В энергетическом обмене фосфор играет особую роль, поскольку энергия в клетке запасается именно в форме высокоэнергетических эфирных связей фосфора (С–О ~ Р),

в пирофосфатных или полифосфатных связях. Такой способ запасания энергии в живых системах является универсальным и используется почти во всех метаболических превращениях.

Уникальной функцией фосфора является его участие в фосфорилировании белков с помощью протеинкиназ — одной из наиболее важных посттрансляционных модификаций белков. Фосфорилирование, например, ряда мембранных белков вызывает изменение их заряда, энзиматических или транспортных функций.

В нуклеиновых кислотах именно остатки фосфорной кислоты образуют эфирные связи между нуклеотидами, сшивая их в гигантские цепочки молекул ДНК или РНК. Фосфат обусловливает гидрофильность фосфолипидов, тогда как остальная часть молекулы липофильна. В мембранах фосфолипиды ориентируются полярно: остатки фосфорной кислоты находятся снаружи, а липофильная часть молекулы удерживается в липидном бислое.

СЕРА

Сера поглощается растениями только в окисленной форме — в виде сульфат-иона ( ). Сера содержится в растениях в двух формах — окисленной (сульфат) и восстановленной. Основная часть поглощенного корнями сульфата перемещается в надземную часть растения по сосудам ксилемы к молодым тканям, где он интенсивно включается в обмен веществ.

Попадая в цитоплазму, сульфат восстанавливается с образованием сульфгидрильных групп органических соединений (R–SH). Из листьев сульфат и восстановленные формы серы могут перемещаться как акропетально, так и базипетально в растущие части растения и в запасающие органы. В семенах сера находится преимущественно в органической форме, а в процессе прорастания частично переходит в окисленное состояние. Доля сульфата минимальна в молодых листьях и резко возрастает при их старении в связи с деградацией белков. Сера, как и кальций, не способна к реутилизации и поэтому накапливается в старых тканях растения. Сульфгидрильные группы входят в состав аминокислот, липидов, кофермента А и некоторых других соединений. Сера входит в состав аминокислот цистеина и метионина, которые могут находиться как в свободном виде, так и в составе белков. Потребность в сере особенно высока у растений, богатых белками, например, у бобовых растений и у представителей семейства крестоцветных, в больших количествах синтезирующих серосодержащие горчичные масла, в состав которых входят прототоксины — глюкозинолаты. В клетке наибольшее число тиоловых (–SH) групп приходится на долю трипептидаглутатиона (глу–цис–гли). Одна из основных функций серы связана с формированием третичной структуры белков за счет ковалентных связей дисульфидных мостиков, образуемых между остатками цистеина. Она входит в состав ряда витаминов (липоевой кислоты, биотина, тиамина). Еще одна важная функция серы заключается в поддержании определенного значения окислительно-восстановительного потенциала клетки с помощью обратимых превращений:

2цистеин-SH + ½ O2 -цистеин-S-S-цистеин + H2O

(цистин)

2глутатион-SH +½ O2 -глутатион-S-S-глутатион+ H2O

Недостаточное снабжение растений серой тормозит синтез белков, снижает интенсивность фотосинтеза и скорость ростовых процессов. Внешними симптомами дефицита серы являются бледные и пожелтевшие листья, что проявляется вначале у самых молодых побегов. В почве сера находится в неорганической и органической формах. В большинстве почв преобладают органические формы серы растительных и животных остатков. Основные формы неорганической серы в почве — сернокислые соли кальция, магния и натрия. Они могут находиться в почвенном растворе или быть связанными почвенными коллоидами. В засоленных почвах содержание сульфата натрия может достигать 60% от массы почвы. На затопляемых почвах сера находится в восстановленной форме: (FeS, 2 FeS или 2 HS).

КАЛИЙ. Он поступает в растение в виде иона К+. Физиологическую роль калия нельзя считать полностью выясненной. Калий не входит ни в одно органическое соединение. Большая часть его (70%) в клетке находится в свободной ионной форме и легко извлекается холодной водой, ос­тальные 30% в адсорбированном состоянии.

• В противоположность кальцию калий снижает вязкость протоплазмы, повы­шает ее оводненность, увеличивая гидратацию белков. Эта особенность дейст­вия калия хорошо проявляется в том, что в его солях плазмолиз имеет выпуклую форму, протоплазма легко отстает от клеточной оболочки. Следовательно, калий является антагонистом кальция.

• Соли калия растворимы и участвуют в регуля­ции осмотического потенциала клетки. В частности, большое значение имеет К+ в регуляции работы устьиц. Показано, что открытие устьиц на свету связано с накоплением в замыкающих клетках ионов калия. При этом К+ в обмен на Н+ поступает из клеток, окружающих устьичные.

• Корневое давление также во мно­гом зависит от присутствия К+ в пасоке.

• Калий активирует работу многих ферментных систем, например фермент, ка­тализирующий фосфорилирование Сахаров, — гексокиназа, ферменты, катали­зирующие перенос фосфорной кислоты с пирувата на АДФ (пируваткиназа), а также ферменты, участвующие в образовании АТФ в процессе окислительного фосфорилирования. В связи с этим, по данным Э.И. Выскребенцевой, при недостатке калия резко падает содержание макроэргических фосфатов. Калий активирует и ряд ферментов цикла Кребса. Многие ферменты, участвующие в синтезе белка, требуют для своего действия присутствия калия. Несмотря на необходимость калия для проявления активности ряда ферментов, механизм этой активации до настоящего времени не представляется ясным.

• Недостаток калия замедляет транспорт сахарозы по флоэме. Влияние калия на передвижение органических веществ, по гипотезе Спаннера, проявляется бла­годаря образованию градиента электрического потенциала на ситовидных пла­стинках, который возникает при циркуляции калия между ситовидной трубкой и сопровождающими клетками. Влияние К+ на транспорт углеводов определяет его роль в формировании урожая. Под влиянием калия увеличивается накопле­ние крахмала, сахарозы, моносахаридов.

КАЛЬЦИЙ. Поступает в виде иона Са2+. Роль кальция разнообразна.

• Кальций, соединяясь с пектиновыми вещест­вами, дает пектаты кальция, которые являются важнейшей составной частью клеточных оболочек растений. Срединные пластинки, склеивающие клеточные оболочки соседних клеток, состоят по преимуществу из пектатов кальция. При недостатке кальция клеточные оболочки ослизняются, что особенно ярко про­является в клетках корня. Кальций плохо передвигается по растению, поэтому для предупреждения ослизнения необходимо, чтобы ионы Са2+ непосредственно соприкасались с клет­ками корня. Сказанное было продемонстрировано в опытах, поставленных по методу изолированных водных культур. В этих опытах одну прядь корней поме­щали в питательный раствор, содержащий все необходимые питательные веще­ства; другую прядь корня того же растения — в раствор с исключением кальция.Очень скоро клетки корня, которые находились в растворе без кальция, начали ослизняться и загнивать.

• Кальций повышает вязкость цитоплазмы, что видно на опытах с формами плазмолиза. В солях кальция плазмолиз имеет вогнутую форму, так как более вязкая цитоплазма с трудом отстает от клеточных оболочек.

• Присутствие кальция важно для нормального функционирования мембран. Де­фицит кальция приводит к увеличению проницаемости мембран, нарушению их целостности, а соответственно процессов мембранного транспорта.

• Кальций прини­мает участие в поддержании структуры хромосом, являясь связующим звеном между ДНК и белком. При недостатке кальция наблюдаются повреждения хромосом и на­рушение митотического цикла.

• Кальций необходим также для поддержания струк­туры митохондрий и рибосом, образования ламелл во вновь образующихся клетках.

• Кальций является активатором таких ферментов, как фосфорилаза, аденозинтрифосфатаза, дегидрогеназы, амилазы и др.

• Са2+ служит посредником для реакций растений на внешние и гормональные сигналы, входя в состав сигналь­ных систем. В этой связи большое значение имеет связывание Са2+ с белком кальмодулином, находящимся в цитозоле. В цитоплазме в обычных условиях поддерживается низкая концентрация кальция. При повышении внутрикле­точной концентрации кальция в ответ на сигналы (внутренние и внешние) про­исходит его связывание с кальмодулином. Кальмодулин регулирует концентра­цию Са2+ в клетке по принципу обратной связи. Комплекс Са2+ — кальмодулин способен влиять на активность ферментов, участвующих в синтезе и распаде циклических нуклеотидов (аденилатциклаза, фосфодиэстеразы), Са2+-зависимых протеинкиназ, Са2+-АТФазы. Кальмодулин влияет на активность структур­ных белков цитоскелета и таким образом контролирует перемещение органелл внутри клетки, изменение формы клетки, образование веретена деления.

• Каль­ций участвует в образовании клеточной стенки и росте растяжением.

• Кальций реагирует с различными органическими кислотами, давая соли, и тем самым является в определенной мере регулятором значения рН клеточно­го сока. Нейтрализуя щавелевую кислоту, образует характерные кристаллы ща­велевокислого кальция.

МАГНИЙ. Магний поступает в растение в виде иона Mg2+.

• Магний входит в состав основного пигмента зеленых листьев — хлорофилла.

• Магний поддерживает структуру рибосом, связывая РНК и белок. Большая и малая субъединицы рибосом ассоциируют вместе лишь в присутствии маг­ния, который также необходим для формирования полисом и активации ами­нокислот. Поэтому синтез белка не идет при недостатке магния, а тем более в его отсутствие.

• Магний является активатором многих ферментов. Важной особенностью маг­ния является то, что он связывает фермент с субстратом по типу хелатной связи (клешневидная связь между органическим веществом и катионом). Так, напри­мер, присоединяясь к пирофосфатной группе, магний связывает АТФ с соот­ветствующими ферментами. В связи с этим все реакции, включающие перенос фосфатной группы (большинство реакций синтеза, а также многие реакции энер­гетического обмена), требуют присутствия магния. Магний активирует такие ферменты, как ДНК- и РНК-полимеразы, аденозинтрифосфатазу, глютаматсинтетазу; ферменты, катализирующие перенос карбоксильной группы,— реакции карбоксилирования и декарбоксилирования; ферменты гликолиза и цикла Кребса, молочнокислого и спиртового брожений. В ряде случаев влияние магния на работу ферментов определяется тем, что он реагирует с продуктами реакции, сдвигая равновесие в сторону их образова­ния.

• Магний может также инактивировать ряд ингибиторов ферментативных реакций.

Микроэлементы

ЖЕЛЕЗО. Несмотря на ничтожное содержание, его роль рассматривается вместе с макроэлементами. Железо поступает в растение в виде Fe3+, а транспортируется в листья по ксилеме в виде цитрата железа (III).

Роль железа в большинстве случаев связана с его способностью переходить из окисленной формы (Fe3+) в восстановленную (Fe2+) и обратно.

• Железо входит в состав каталитических центров многих окислительно-восстановительных ферментов. В виде геминовой группировки оно входит в состав таких ферментов, какцитохромы, цитохромоксидаза, нитратредуктаза, нитритредуктаза, леггемоглобин, каталаза и пероксидаза. Цитохромная система является необходимым компонентом дыхательной и фотосинтетической электронтранспортной цепи. В силу этого при недостатке железа тормозятся оба этих важнейших процесса. Кроме того, целый ряд ферментов содержит железо в негемовой форме. К та­ким ферментам относятся некоторые флавопротеиды, нитрогеназа, железосо­держащий белок ферредоксин, фитоферритин и др. Фитоферритин — является металлопротеидом, в виде которого железо аккумулируется в клетке.

• Железо необходимо для образования хлорофилла. При этом железо катали­зирует образование предшественников хлорофилла 5-аминолевулиновой кисло­ты и протопорфиринов. Предполагают, что железо играет роль в образовании белков хлоропластов. При недостатке железа нет условий для образования таких важнейших компонентов хлоропластов, как цитохромы, ферредоксин и некото­рые другие. Возможно, это косвенно влияет на образование хлорофилла.

• В хлоропластах железо в негемовой форме входит в состав реакционных центров фотосистем I и II.

МЕДЬ. Поступает в растение в виде иона Сu2+ или Сu+.

• Медь входит непосредственно в состав ряда ферментных систем, относящихся к группе оксидаз, таких, как полифенолоксидаза, аскорбатоксидаза, цитохромоксидаза. В этих ферментах медь соединена с белком, по-видимому, через SH-группы. Полифенолоксидаза и аскорбатоксидаза осуществляют окисление фенолов и аскорбиновой кислоты, а цитохромоксидаза входит в состав дыхательной це­пи митохондрий.

• Ряд ферментов медь активирует, в частности нитратредуктазу, а также протеазы. Это объясняет роль меди в азотном обмене.

• Большая часть меди (75% от всего содержания меди в листьях) концентриру­ется в хлоропластах. В хлоропластах сосредоточен и медьсодержащий белок си­него цвета — пластоцианин. Содержание меди в пластоцианине составляет 0,57%. Медь, подобно железу и марганцу, обладает способностью к обратимому окислению и восстановлению: Сu2+ + е —>Сu+. Именно поэтому пластоцианин участвует в переносе электронов от ФСII к ФСI. При дефиците меди снижается активность первой фотосистемы. В связи с этим понятно значение меди для процесса фотосинтеза.

МАРГАНЕЦ. Поступает в растение в виде ионов Мп2+. В растении марганец находится в разной степени окис­ления (Мп2+, Мп3+, Мп4+).

Марганец характеризуется высоким показателем окислительно-восстано­вительного потенциала. С этим связано значение этого элемента в реакциях биологического окисления.

• Он необходим для нормального протекания фото­синтеза, поскольку входит в состав активного центра кислородовыделяющего комплекса фотосистемы II и осуществляет разложение воды и выделение ки­слорода: 2Мп4+ + 2Н20 -> 2Мп2+ + 4Н+ + 02.

• Кроме того, марганец участвует в восстановлении С02, играет роль в поддержании структуры хлоропластов. В отсутствие марганца хлорофилл быстро разрушается на свету.

• Марганец активирует более 35 ферментов, участвующих в реакциях окисле­ния-восстановления, декарбоксилирования и гидролиза. В том числе фермен­ты, катализирующие реакции цикла Кребса (дегидрогеназа яблочной кислоты, лимонной кислоты, декарбоксилаза щавелевоуксусной кислоты и др.). В связи с этим понятно большое значение марганца для процесса дыхания, особенно его аэробной фазы.

• Марганец участвует в азотном обмене в восстановлении нитратов до аммиака, поскольку в этом процессе участвуют ферменты, некоторые из которых зависимы от марганца. В связи с этим у растений, испытывающих недостаток марганца, затруднено использование нитратов в качестве источника азотного питания.

• Марганец связан с синтезом белка через регуляцию активности ДНК-полимеразы и РНК-полимеразы.

• Марганец активирует ферменты, участвующие в окислении важнейшего фитогормона — ауксина.

ЦИНК.Поступает в растение в виде ионов Zn2+.

В растениях цинк не участвует в окислительно-восстановительных реакци­ях, поскольку не меняет степень окисления.

• Он входит в состав более 30 фер­ментов, в т. ч. фосфатазы, карбоангидразы, алкогольдегидрогеназа, РНК-полимераза и др. Карбоангидраза катализирует разложение гидрата окиси углерода на воду и углекислый газ. Эта реакция важна для процесса фотосинтеза. Углекис­лый газ, поступая в клетку, растворяется в воде, образуя Н2С03: С02 + Н20 <->НС03 + Н+. Фермент карбоангидраза, катализируя высвобождение С02 из гидрата окиси углерода, способствует его использованию в процессе фотосин­теза. Кроме того, цинк активирует такие ферменты, как енолаза, альдолаза, гексокиназа, триозофосфатдегидрогеназа. В этой связи понятно значение цинка для процессов дыхания и фотосинтеза.

• Цинк играет важную роль при образовании фитогормона ауксина. Это связа­но с тем, что цинк, повышая активность триптофансинтетазы, влияет на об­разование аминокислоты триптофана — предшественника ауксина. Внесение цинка повышает содержание ауксинов и заметно сказывается на темпах роста растений.

• При дефиците цинка возрастает проницаемость мембран, что свиде­тельствует о роли этого элемента в структуре мембран, в поддержании их инте­грации.

• Цинк влияет на белковый синтез, на активность РНКазы. Обнаружены бел­ки, содержащие цинк и участвующие в репликации ДНК и транскрипции.

• Цинк входит в состав одного из факторов регуляции транскрипции в соединении с остатками гистидина и цистеина («цинковые пальцы»).

МОЛИБДЕН. Поступает в растения в виде аниона Мо042-.

• Молибден входит в состав более 20 ферментов, выполняя при этом не только каталитическую, но и структурную функцию.

• Молибден вместе с железом входит в состав активного центра ферментного комплекса нитрогеназы в виде Mo-Fe-белок и участвует в фиксации азота атмосферы различными микроорганизмами. При недостатке молибдена происходят заметные изменения в азотном обме­не растений — наблюдается уменьшение синтеза белка при одновременном паде­нии содержания аминокислот и амидов. Нарушения в азотном обмене особен­но проявляются на фоне питания растений нитратами. Это связано с тем, что молибден входит в активный центр фермента, восстанавливающего нитраты до нитритов,— нитратредуктазу. Нитратредуктаза — это флавопротеид, простетической группой которого является флавинадениндинуклеотид (ФАД). При вос­становлении нитратов молибден действует как переносчик электронов от ФАД к нитрату, при этом N03- переходит в N02-, а Мо5+ — в Мо6+. Образование нитратредуктазы является одним из немногих примеров адаптивного синтеза фер­ментов в растительном организме. Этот фермент образуется, когда в среде имеют­ся нитраты и молибден. Активность нитратредуктазы возрастает в 10 раз и более при питании растений нитратами по сравнению с аммиаком, причем появление фермента происходит уже через 1—3 ч после внесения в среду нитратов.По-видимому, молибден обладает и другими функциями, так как необходим растению и в условиях достаточного уровня аммиачного питания.

• При недостатке молибдена резко падает содержание аскорбиновой кислоты.

• При отсутствии мо­либдена наблюдаются нарушения в фосфорном обмене растений.

• Со способно­стью молибдена к комплексообразованию связано влияние этого элемента на стабилизацию структуры нуклеиновых кислот.

БОР. Поступает в растение в виде аниона борной кислоты — В033-. Роль бора выяснена далеко не достаточно. Это связано с тем, что бор, в от­личие от большинства других микроэлементов, не входит в состав ни одного фер­мента и не является активатором ферментов.

• Большое значение для осуществления функции бора имеет его способность давать комплексные соединения. Комплексы с борной кислотой образуют про­стые сахара, полисахариды, спирты, фенольные соединения и др. В этой связи можно предположить, что бор влияет на скорость ферментативных реакций через субстраты, на которые действуют ферменты.

• Комплексы органических соеди­нений с борной кислотой могут иметь и иное значение. Так, способность бора образовывать комплексы с углеводами оказывает влияние на клеточную обо­лочку, регулируя ориентацию мицелл целлюлозы, что способствует ее большей эластичности (Е.В. Бобко). У растений, испытывающих недостаток бора, на­блюдается быстрая потеря эластичности клеточных оболочек, что, в свою очередь, связано с более жесткой ориентацией мицелл целлюлозы. Бор играет роль в поддержании структуры мембран.

• При недостатке бора подавляется ак­тивность Н+-помпы, повышается проницаемость мембран.Комплексы Сахаров с бором — сахаробораты, по-видимому, легче проникают через мембраны и быстрее передвигаются по растению. При недостатке бора сахара накапливаются в листьях, и их отток резко тормозится. Определения, про­веденные с нанесением меченой сахарозы на листья, показали, что при неболь­шом добавлении борной кислоты отток сахарозы идет значительно быстрее. Сходные результаты были получены в опытах, в которых лист экспонировался в атмосфере, содержащей меченый С02. Образовавшиеся при этом меченые продукты фотосинтеза оттекали значительно быстрее у растений, получивших бор.

• Показано (М.Я. Школьник), что при недостатке бора нарушается синтез нуклеиновых кислот. В боронедостаточных растениях заторможен процесс аминирования органических кислот.

• Бор может выступать как ингибитор активности ряда ферментов, в первую очередь катализирующих образование фенольных со­единений.

• При недостатке бора наблюдается накопление кофейной и хлорогеновой кислот, которые считаются ингибиторами роста растений.

• Бор усиливает рост пыльцевых трубок, прорастание пыльцы. В этой связи опрыскивание бо­ром способствует оплодотворению.

Второй путь

Оксиглутарат+NH₄⁺ (ГДГ, НАД(Ф)·Н)→глутамат

ГДГ – высокая концентрация в клетке ионов аммония и низкий рН, идёт в митохондриях, в нормальных условиях – обратная реакция.

Места прохождения процессов:

В пластидах – ГС-ГОГАТ, в митохондриях – ГДГ (восстановительноеаминирование)

В цитозоле – оба процесса

В листьях – ГС-ГОГАТ, в корнях – ГДГ

На свету – ГС-ГОГАТ, в темноте – ГДГ

Реакции переаминирования. В результате первичной ассимиляции аммония образуются только первичные аминокислоты – глутаминовая, аспарагиновая и их амиды - глутамин (глн) и аспарагин (асн). Остальные аминокислоты образуются в реакциях переаминирования:

Глу + ПВК --» ала + a-кетоглутарат

Глу + ОА --» асп + a-кетоглутарат

Асп + ПВК --» ОА + ала ала – аланин, ОА - оксалоацетат

Роль амидов: при восстановлении нитратов и дезаминировании ак образуется NH₃.

Он связывается с аспартатом или глутаматом. Образуется аспарагин или глутамин, может мочевина.

Функции:

· Транспортная;

· Запасающая;

· Защитная;

· Синтез белков.

Минеральное питание и водный обмен

1. Роль корневой системы в поглощении различных ионов. Избирательное поглощение и накопление ионов клетками корня.

Скорость поступления ионов в клетки корня, растущего в почве, определяется взаимодействием почвенных факторов, зависящих от растения. Как уже отмечалось, наличие неперемешиваемого слоя раствора вокруг корней, находящихся в питательном растворе, может лимитировать скорость поступления ионов. Почва – это неперемешиваемая среда, из которой корни получают питательные вещества. Ионы движутся к местам поглощения либо за счет диффузии, либо с массовым потоком (с водой, извлекаемой корнем из почвы). Диффузия. Когда с границы раздела корень – почва часть ионов удаляется вследствие их поступления, то концентрация ионов в растворе в непосредственной близости от корня падает; благодаря этому возникает определенный градиент, по которому ионы диффундируют из основной массы раствора. Если скорость поступления ионов намного превосходит скорость, с которой ионы пополняют окружающую вокруг корня зону, то запасы данного иона исчерпываются. Величина коэффициента диффузии D для данного иона, очевидно, сильно зависит от природы почвы

Если содержание иона в почвенном растворе невелико и диффузия его происходит медленно, а растение поглощает его интенсивно, то концентрация иона у поверхности корня может упасть до нуля очень быстро, за какихнибудь несколько часов. Сказанное относится в первую очередь к фосфату. Массовый поток. Благодаря поглощению воды корнями растений ионы получают возможность двигаться к поверхности корня с массовым потоком. Этот путь очень сильно зависит от соотношения между скоростью доставки иона к поверхности корня и скоростью его поступления в клетки корня. Поскольку скорость доставки, в свою очередь, зависит от концентрации данного иона в почвенном растворе, можно сказать, что массовый поток должен играть весьма важную роль в перемещении таких ионов, как кальций, магний и нитрат в возделываемых почвах; есть также данные, указывающие на то, что от массового потока в заметной мере зависит доставка растениям калия в хорошо удобренных почвах. Однако на целинных землях ситуация может быть совершенно иной. Для грубой оценки вклада массового потока в доставку ионов корням растений в почве пользуются тремя показателями, которые можно измерить: средняя концентрация иона в почвенном растворе, общий объем воды, поступившей за данный промежуток времени (израсходованной на транспирацию и на рост), и количество данного иона, поступившего в растение за тот же промежуток времени. Содержание фосфата в почвенном растворе обычно невелико, поэтому лишь небольшое количество доставляется растениям массовым потоком. Уместно напомнить, что вклад массового потока в общий поток ионов определяется и типом почвы. Например, в кислых подзолистых почвах концентрация кальция в почвенном растворе может быть низкой, а концентрация алюминия и водородных ионов весьма высокой. В таких условиях фактором, регулирующим общее поглощение кальция растением, возможно, является диффузия. Вместе с тем растениям в этих условиях могут понадобиться какие-то физиологические приспособления, для того чтобы противостоять вредному действию алюминия и водородных ионов, которые массовый поток доставляет корням в избытке.

Контактный обмен. Катионы и анионы поступают в клеточные стенки ризодермы как непосредственно (диффузия и массовый поток) из почвенного раствора, так и благодаря контактному обмену с частицами почвенного поглощающего комплекса. Оба эти процесса связаны с обменом ионов Н+ на катионы окружающей среды и НСО3−(ОН) или анионов органических кислот на анионы минеральных веществ. Контактный обмен ионов клеточной стенки ризодермы (ионов Н+) с частицами почвы осуществляется без перехода ионов в почвенный раствор. Тесный контакт обеспечивается благодаря выделению слизи корневыми волосками и отсутствию у ризодермиса кутикулы и других защитных покровных образований. Зона поглощения корней и частицы почвы образуют единую коллоидную систему. Способность к обменной адсорбции вообще и контактному обмену в частности определяется обменной емкостью корня. Она зависит от химического состава корневых выделений и клеточных оболочек и поддерживается непрерывным синтезом новых веществ, связанных с ростом и с процессами обновления его структур, а также с поступлением веществ через цитоплазматическую мембрану внутрь клеток и дальнейшим их перемещением в клетке. Из сказанного ясно, что если корень в течение какого-то времени находится в почве, то некоторые его участки должны омываться раствором с очень низкой концентрацией ионов. Какова бы ни была собственная поглотительная способность этих участков корня, скорость, с которой они поглощают ионы, будет определяться скоростью диффузии ионов через почву и массовым потоком. У растущего кончика корня положение иное. Благодаря делению и растяжению клеток кончик корня продвигается все дальше и дальше, в новые неиспользованные участки почвы, т. е. туда, где запасы ионов еще не истощились. Таким образом, в течение короткого периода времени (порядка нескольких часов) скорость поступления ионов определяется свойствами мощной поглощающей системы молодой корневой ткани, вокруг которой еще не успела возникнуть зона истощения; поступление происходит здесь намного быстрее, чем в «зрелой» зоне корня, вблизи которой доставка иона лимитирована.

2. Поступление ионов в растительную клетку (клетку корня).

Поглощение корнями элементов из почвы распадается на две фазы:

Начальная фаза, связана с адсорбцией ионов поверхностью цитоплазматической мембраны и стенками поглощающих корней. Адсорбция ионов проходит очень быстро, иногда мгновенно и не зависит от внешних факторов. Она носит обменный характер. Выделяемый при дыхании углекислый газ на внешней стороне плазмолеммы, взаимодействуя с водой, дает неустойчивую угольную кислоту, которая распадается на катион водорода Н+ и НСО3- . На образующиеся ионы обмениваются ионы почвенного раствора того же знака. Адсорбция ионов – это физико-химический процесс, зависящий от обменной емкости клеток корня.

Второй этап – Фаза проникновения ионов через наружную мембрану в цитоплазму – трансмембранный транспорт.

Можно выделить шесть типов мембранного транспорта ионов:

· первично-активный транспорт;

· вторично-активный транспорт;

· пассивную диффузию; r облегченную диффузию;

· транспорт через ионные каналы;

· транспорт с помощью ионофоров.

Первично-активный транспорт осуществляется ионными насосами, источником энергии для которых служат АТФ, пирофосфат или субстраты, окисляемые в электрон-транспортных цепях митохондрий, хлоропластов и других мембранах. Осуществляется за счет транспортных АТФаз, пирофосфатаз и АВС-переносчиков. Активный транспорт ионов может быть электронейтральным или электрогенным. Транспортная система электронейтральна, если при ее функционировании происходит обмен внутриклеточных ионов на внеклеточные в эквивалентных количествах. В том случае, когда количество зарядов, переносимых в одном направлении в единицу времени, не компенсируется суммой зарядов, переносимых в противоположном направлении транспорт является электрогенным.

В ходе вторично-активного транспорта процесс переноса веществ через мембрану против градиента его концентрации осуществляется за счет энергии электрохимического градиента протонов или других ионов. У растений для этой цели чаще всего используется электрохимический градиент ионов водорода, создаваемый различными H -насосами. Сопряженный транспорт может осуществляться в режиме симпорта или антипорта. В режиме вторично-активного транспорта через клеточные мембраны переносится большинство элементов минерального питания и низкомолекулярных органических соединений. Вторично-активный транспорт обеспечивает мембранный перенос моносахаридов, аминокислот, пептидов, анионов и ряда катионов.

Пассивная (неспецифическая) диффузия ионов происходит при появлении в мембране различных гидрофильных пор или при нарушении целостности липидного бислоя. В нормальных условиях транспорт ионов путем простой диффузии — процесс маловероятный. Пассивный перенос ионов через липидный бислой по градиенту их концентрации резко возрастает при появлении в мембране специализированных белков или пептидов, осуществляющих процесс так называемой облегченной диффузии или унипорт. В основе облегченной диффузии лежит обратимое связывание транспортируемого вещества с белком-переносчиком, который проходит через мембрану с высвобождением иона на другой стороне. Существуют три отличия простой и облегченной диффузии.

Во-первых, зависимость скорости транспорта ионов от их концентрации в ходе облегченной диффузии имеет нелинейный характер с выходом на плато, т. е. происходит насыщение. Во-вторых, переносчики, обеспечивающие облегченную диффузию, обладают специфичностью к определенным ионам и селективно транспортируют один вид ионов, но не взаимодействуют с другими. И, в-третьих, процесс облегченной диффузии подавляется специфическими ингибиторами.

Диффузионным (пассивным) путем идет также транспорт ионов через селективные ионные каналы, которые обеспечивают быстрое трансмембранное перемещение ионов в направлении градиента их электрохимического потенциала. Особенностью транспорта ионов через каналы является значительное снижение энергетических затрат на перенос иона через мембрану. По стереоспецифичности мембранные транспортеры делят на переносчики и каналы.

Переносчики связывают свои субстраты с высокой стереоспецифичностью и насыщением при определенной концентрации, выше которой не происходит ускорения транспорта, поскольку все молекулы переносчиков заняты переносимыми субстратами.

Отличительной особенностью ионных каналов является то, что в открытом состоянии они обеспечивают относительно постоянный поток ионов в одном направлении при конкретной величине мембранного потенциала и в определенной ионной среде. У растительных организмов ионные каналы принимают участие в рецепции и амплификации гормональных и стрессовых сигналов, являются необходимым элементом в регуляции водного обмена, дыхания, фотосинтеза и ростовых процессов.

Большинство каналов состоит из нескольких субъединиц, в то время как многие белки-переносчики — мономеры.

Известен ряд соединений (выделенных в основном из бактерий и грибов), которые делают мембрану проницаемой либо для конкретного типа ионов, либо для широкого класса ионов. Эти соединения называются ионофорами. Ионофоры отличаются по своей химической природе и делятся на пептиды, депсипептиды, макротетралиды и макроциклические полиэфиры. По механизму действия ионофоры делят на нейтральные, в молекуле которых нет ионизированных групп, и карбоксилатные.

3. Поступление воды в растительную клетку и ее радиальное передвижение по корню.

От поверхности корня до сосудов ксилемы вода с растворенными в ней веществами должна пройти клетки эпидермы, коры, эндодермы и перицикла. Радиальное передвижение воды в корне возможно двумя путями: через цитоплазму по плазмодесмам (симпластный поток) и по клеточным стенкам (апопластный поток). По апопласту вода диффундирует по градиенту водного потенциала в направлении эндодермы. При симпластном транспорте вначале вода и ионы поглощаются клетками эпидермиса или коры, а затем перемещаются от клетки к клетке по плазмодесмам до сосудов ксилемы. В сосуды ксилемы вода и растворенные в ней минеральные вещества попадают осмотическим путем из паренхимных клеток центрального цилиндра.

Апопластный транспорт воды гораздо быстрее, поскольку сопротивление клеточных стенок для воды намного ниже, чем у цитоплазмы. Однако апопластный поток воды и растворенных в ней ионов обрывается на уровне эндодермы из-за непроницаемых для него поясков Каспари. Поэтому на