Основные закономерности растительного покрова лесостепей, степей, полупустынь евразии
ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА ЛЕСОСТЕПЕЙ, СТЕПЕЙ, ПОЛУПУСТЫНЬ ЕВРАЗИИ
Таблица 1
А. Кустарники и полукустарнички
I. Степные кустарники (степная вишня, тёрн миндаль низкий, и др.),
II. Полукустарнички (растения, у которых нижние части стеблей не отмирают: тимьян, кохия, некоторые виды астрагалов и др.)
Красочные аспекты степей
Функционирование геосистем имеет циклический характер и подчинено цикличности поступления солнечной энергии и влаги. Год — это минимальный отрезок времени, в течении которого выявляются все типичные процессы функционирования геосистем, сопровождающиеся определёнными изменениями структуры геосистем. Для того чтобы получить правильное представление о степях, необходимо не только изучить флористический состав (т.е. список растений), но и детально проанализировать жизнь степи в течении всего теплого периода.
Одним из отличительных свойств степных фитоценозов (растительных сообществ) является быстрая смена физиономических картин (или красочных аспектов), зависящая от появления одних цветущих растений и исчезновения других. Ставшее классическим описание красочных аспектов (или фаз цветения) луговой разнотравной степи в лесостепной зоне впервые приводит В.В. Алёхин в 1926 г. в своём труде «Растительность Курской губернии» (Алёхин, 1986). В Стелецкой степи под Курском он выделил 11 фаз цветения (Алёхин, 1934). Предвесенняя 1-я фаза бурой степи — отсутствие вегетации. 2-я фаза — прострела —на фоне бурой прошлогодней травы появляются крупные лиловые цветки прострела раскрытого (Pulsatilla patens). 3-я фаза — горицвета и прострела- степь едва начинает зеленеть (рис. 9). Золотые пятна горицвета (Adonis vernalis) и лиловые прострела пестрят по всей степи, создавая необычайно красивую картину. Вторая и третья фазы, составляют ранневесенний период вегетации степи, характерны для конца апреля или начала мая. 4-я фаза – сочевичника и ириса – по зелёному полю разбросаны новые цветущие растения: белые кисти сочевичника (Orobus albus), лиловые касатики-ирисы (Iris aphylla), крупные белые ветреницы (Anemone silvestris) и др. В первых числах июня наблюдается самая красочная фаза степной растительности - 5-я фаза – незабудок. Насочном зелёном фоне массами цветут нежно-голубые незабудки (Myosotis silvatica); зелёно-голубое поле пестрит золотистыми пятнами - это степной крестовник (Senecio campester), лютик (Ranunculus polyanthemus) и др. В это же время начинают цвести некоторые злаки и ковыли выбрасывает свои белые перья. Четвёртая и пятая фазы относятся к поздневесеннему периоду. В середине июня наблюдается 6-я фаза – шалфея(рис. 10). Степь издали представляется тёмно-лиловой; над всеми остальными цветущими растениями доминирует шалфей (Salvia pratensis), между ними реют перья ковылей и утром появляются золотистые головки козлобородника (Tragopogon orientalis). В конце июня наступает 7-я фаза – белой степи – цветут в изобилии клевер-белоголовка (Trifolium montanum), поповник, или ромашка луговая (Leucanthemuin vulgare), таволжанка (Filipendula hexapetala); причём на белом ковре разбросаны сине-зелёные оттенки колокольчиков (Campanula sibirica и C. рersicifolia), короставника (Knautia arvensis), красные соцветия румянки (Echium rubrum). В десятых числах июля начинается 8-я фаза – эспарцета -окраска степи приобретает тускло-розовый оттенок от цветущегоэспарцета (Onobrychis arenaria). Красочность степи постепенно идёт на убыль. Шестая, седьмая и восьмая фазы характерны для луговой степи в первую половину лета. Для второй половине июля характерна 9-я фаза – дельфиниума – цветут высокие растения живокости, или дельфиниума (Delphinium litwinowi, D. cuneatum) сярко тёмно-синими (рис. 11). В самом конце июля наступает10-я фаза – черемицы.В это времяособенно выделяется черемица (Veratrum nigrum) – высокое растение с длинными соцветиями тёмно-красных цветов. С августа и до самого снега длится 11-я, осенняя фаза, когда нет новых зацветающий растений (Алёхин, 1934).
Также ряд красочных аспектов или фаз цветения можно наблюдать и в типичных степях. Однако здесь из-за более сухого и тёплого климата они наступают раньше по времени, чем в лесостепи, и цветовые аспекты определяются другими видами растений. В подзонах умеренно засушливых и сухих степей в правобережной части Волгоградской области по данным автора наблюдаются следующие красочные аспекты (фазы цветения).
Предвесенняя 1-я фаза наблюдаетсясамой ранней весной, когда едва сходит снег и степь ещё бурая от прошлогодней травы, она характеризуется отсутствие вегетации. Через несколько дней, в конце марта первыми зацветают лиловые прострелы (Pulsatilla patens) в умеренно-засушливых степях и брандушка русская (Bulbocodium ruthenicum) в сухих степях (2-я фаза - прострела или эфемеров). В это же время цветёт и мелкая осока приземистая, покрывающая степь своими дернинами, и миниатюрные разноцветные веснянки, рогоглавники и другие эфемеры. Однако общий фон степи остаётся бурым. На поверхности почвы среди сухих стеблей злаков видна яркая зелень мелкого мха (Tortula ruralis). Очень скоро, самое большее через неделю, в конце марта - начале апреля к ним присоединяются ярко-жёлтые золотистые горицветы, или адонисы весенний и волжский (3-я фаза - адониса). Начинается вегетация злаков. В этот период в апреле на фоне нежной зелени яркими искрами вспыхивают цветы гусиного лука, фиалки, лапчатки, лютиков и др. 2-я и 3-я фазы обычно характерны для конца марта - середины апреля и составляют ранневесенний период вегетации степи. В конце апреля - начале мая степь уже покрыта сплошным зелёным ковром трав, по которому драгоценными самоцветами вспыхивают золотистые сиреневые и лиловые цветы ириса низкого (или касатика, петушка). Позднее к ним добавляются и тюльпаны Шренка (красного, розового, оранжевого, жёлтого, белого и других цветов), и ярко-жёлтые тюльпаны Биберштейна, белые цветы валерианой клубненосной и пурпурные - мытников, а в умеренно-засушливых степях и тёмно-красные пионы тонколистные. Это самая красивая4-я фаза - весенней пёстрой степи. Склоны балок заливают розовые волны цветущего миндаля низкого и белые - дикой степной вишни и тёрна. В байрачнах и нагорных лесах цветут дикие яблони и груши. К середине мая обильное цветение эфемероидов завершается и наступает 5-я фаза - зелёной степи.В этот период зацветают некоторые злаки и птицемлечники. 4-я и 5-я фазы относятся к позднее весеннему периоду. В конце мая наступает 6-я фаза - «седой» степи, когда зацветают степные злаки — ковыли, типчак и тонконог. Сплошной серебристо-седой пеленой покрывается степь. Она состоит из бесчисленных «перьев» ковылей, и точно поверхность бесконечного водного простора колышется ветром, сверкая на солнце.
Наступает июнь, и степь представляет собой иную картину, издали она кажется совершенно лиловой. Это 7-я фаза - лиловой степи. Цветут вика мышиная, различные виды шалфея, вероники,голубые пятна образует лён австрийский. Растения характерные для 6 - 7 фаз быстро отцветают, но им на смену появляются новые — это начало фенологического лета. Позже, в середине июня, наступает 8-я фаза - время летней пёстрой степи- к лиловым цветам шалфея, вики мышиной присоединяются и другие краски: ярко-жёлтая - козлобородник, подмаренник, люцерна, донник, льнянка и др.; пурпурно-жёлтая — марьянник полевой; ярко - розовая — вязель, чина; белая - нивянник (или ромашка), тысячелистник, таволга и др. Цветут многие представители бобовых. В середине июня зацветают гвоздики, колокольчики, зверобой, душица, чабрец (тимьян), и другие растения, наполняющие воздух целебными ароматами. В этот период степь представляет собой необычайно красивую и пёструю мозаику, переливающуюся на солнце всеми цветами радуги. В конце июня - начале июля степь постепенно приобретает фиолетовую окраску (9-я фаза) - зацветает живокость (дельфиниум), с вкраплениями белого (тысячелистник, ромашки и др.) и жёлтого цветов (подмаренник, донник и др.). Эффектно выделяются сиреневые шары кермеков и гониолимона татарского и сине-зелёные — синеголовников, высокие перья ковыля - тырсы. С середины июля число цветущих растений начинает быстро сокращаться. Степь постепенно приобретает буроватый оттенок от многочисленных засыхающих уже растений, и серебристый - от цветущего ковыля - тырсы, и незаметного ранее полынка (полынь австрийская). С середины июля наступает позднелетняя 10-фаза - золотой степи. Уже нет новых зацветающих растений, которые создавали бы красочные аспекта. В августе-сентябре лишь кое-где видны цветы грудницы мохнатой, кермека, скабиозы, льнянки, живокости, люцерны и других отцветающих растений. В сентябре после дождей вновь зеленеют мхи, начинается осенняя вегетация некоторых злаков и представителей разнотравья, появляются осенние эфемеры и эфемероиды (безвременник яркий и др.), наступает11-я фаза - осенняя, которая длится до морозов.
Однако ежегодно в зависимости от погодных условий теплого сезона могут наблюдать отклонения от средних сроков наступления красочных аспектов. В годы с коротким жарким и засушливым весенним периодом наблюдается смещение, сокращение и наслоение фаз. Например, в 2007 г. и 2012 г. в середине мая цвели ранне-, позднее весенние и раннелетние виды. В 2012 г. цветение ковылей началось в конце апреля, на три недели раньше средних установленных сроков. В годы с влажным и умеренно тёплым весенне-летним периодом (например, в 2004 - 2005 гг.) сроки цветения удлиняются, и степь остаётся зелёной до наступления зимы. Часто в сентябре, после летней засухи, особенно на сенокосах, наблюдается осеннее цветение некоторых видов разнотравья: шалфея, люцерны, льнянки, живокости, колокольчиков и др.
Возможно, рассмотренные смены красочных аспектов являются схематичными, т.к. каждая фаза характеризуется десятками цветущих, зацветающих и отцветающих видов растений, что в целом создает существенно более причудливую, утонченную и сложную картину.
Следует отметить, что в типчаково-ковыльных степях появляются две фазы с господством ковылей, чего нет в северных степях: одна — позднее весенняя, с перистыми ковылями, другая — летняя, с ковылём-волосатиками (тырсой).
В степях при продвижении от относительно влажных регионов к более засушливым можно заметить уменьшение числа аспектов. При этом изменяются и качественные характеристики фаз развития, а также степень их выраженности. Например, в ковыльных степях западной Сибири исследователями выделяется всего 7 аспектов.
В опустыненных степях красочных аспектов меньше, и они выражены более резко. В Приэльтонье выделяются три основных аспекта: короткие ранневесенний и позднее осенний, когда вегетируют и цветут эфемеры и эфемероиды, и длительный период вегетации полукустарничков и разнотравья, охватывающий позднюю весну, лето и раннюю осень.
По мере продвижения вглубь материка пик цветения и биопродуктивности в степях смещается с весны на вторую половину лето.
Рис. 9. Аспекты весенние на Стрелецкой степи под Курском в вертикальных проекциях (длина 1 м). Верхняя проекция — ранняя весна, аспект прострела (Pulsatilla patens); нижняя - аспект горицвета (Adonis vernalis), конец апреля (по В. Покровской) (Алёхин, 1944, С. 154).
Рис. 10. Летний аспект шалфея (Salvia pratensis), первая половина июня на Стрелецкой степи под Курском; вертикальная проекция - длина 1 м (по В. Покровской) (Алёхин, 1944, С. 155).
Рис. 11. Позднелетний аспект с дельфиниумом (Delphinium litwinowi, D. cuneatum) серединя июля; вертикальная проекция - длина 1 м (по В. Покровской) (Алёхин, 1944, С. 156).
2.6.3. РАЗНОООБРАЗИЕ ТИПОВ РАСТИТЕЛЬНОСТИ СТЕПНЫХ ГЕОСИСТЕМ
Лесостепи
В лесостепной физико-географической зонеосновнымизональнымитипамирастительностиявляются остепнённые луга и луговые степи на выщелоченных и типичных чернозёмах и дубравы в Восточной Европе, а в Сибири - парковые мелколиственные леса, сосновые и лиственничные леса. Наряду с зональной растительностью широко представлена и интразональная растительность: меловые тимьянники и иссопники, пойменные луга и леса.
Лесостепную физико-географическуюзону по характеру растительности чаще всего подразделяют на две подзоны — северную и южную. В настоящее время луговые степи встречаются лишь отдельными небольшими участками, преимущественно на крутых присетевых склонах неудобных для распашки и склонах балок. Луговые степи северной лесостепи (сохранились на территории биосферного Центрально-Чернозёмного заповедника) Восточно-европейские дубравы на серых лесных почвах, оподзоленных или выщелоченных чернозёмах занимают наиболее возвышенные элементы рельефа, где интенсивно протекают процессы выщелачивания. Небольшими урочищами они встречаются на узких расчлененных водоразделах, на крутых склонах (нагорные дубравы), местами на участках с почвообразующими породами легкого механического состава.
Южная граница луговых степей на типичных чернозёмахпроходит от Кишинева на восток через Кременчуг, Харьков, Куйбышев к Уфе и далее вдоль линии Транссибирской железнодорожной магистрали до Барабинска. Наиболее типичные варианты луговых степей встречаются на Восточно-Европейской равнине, сравнительно недалеко от влажной окраины материка. В направлении к центру континента, с увеличением дефицита влаги и контрастности температур, луговые степи становятся скромнее (Мордкович, 1982). Луговые степи практически полностью распаханы. Эталоном таких степей, сохранившихся до наших дней в нетронутом виде, являются Казацкая и Стрелецкая степи Центрально-Черноземного заповедника им. проф. А.А. Алехина под Курском; их площадь 911 гектаров.
Луговые степи отличаются от типичных степей высокой видовой насыщенностью, густым (проективное покрытие до 100%) и высоким травостоем, в котором преобладают обильное «северное» лугово-степное разнотравье, весной и в начале лета оно образует яркий, красочный ковер, то и дело меняющий свою окраску, и мезоксерофитные и ксерофитные корневищные и дерновинные злаки. Среди злаков преобладают рыхлокустовые и корневищные растения с относительно широкими листовыми пластинками: костер береговой, мятлик луговой, вейник наземный, тимофеевка степная. Из ковылей здесь встречаются лишь самые влаголюбивые, чаще всего ковыль Иоанна (перистый) и узколистный.
Мхи и лишайники встречаются редко. Фитоценозы луговых степей характеризуются полидоминантностью, многообразием и сложностью структуры, чёткой многоярусностью (до пяти ярусов), что свидетельствует о длительности процесса формирования растительности. Каждый ярус отличен по составу видов, ритму развития, происхождению и имеет известную самостоятельность. От первого к пятому ярусу уменьшается количество степных, а также луговых видов и увеличивается число лесо-луговых бореальных растений.
Остепнённые луга северной лесостепной подзоны более мезофитны, отличаются от луговых степей обилием лугового разнотравья и корневищных злаков и незначительной долей плотнодерновинных злаков (ковылей).
Основу травостоев луговых степей составляют плотнодерновинные злаки: ковыль узколистный, или тирса (Stipa tirsa), перистый, или Иоанна (S. pennata), опушённолистный (S. dasiphilla), красивейший (S.pulcherima), типчак и тонконог гребенчатый (Koeleria сristata); а также рыхлодерновинные и корневищные мезофильные и ксеро-мезофильные злаки и обильное «северное» луговое разнотравье. Рыхлодерновинные злаки представлены преимущественно тимофеевкой степной (Phleum phleoides), овсецом Шелля (Helictotrichon schellianum), а корневищные — мятликом узколистным (Poa angustifolia), кострецом безостым (Bromopsis inermis) и береговым (B. riparia), вейником наземным (Calamagrostis epigeios), полевицей виноградниковой (Agrostis vinealis), пыреем промежуточным (Elytrigia intermedia) и др.. Обычны осока ранняя (Саrех praecox) и весенняя (C. caryophyllea). На меловых обнажениях может встречаться плотнодерновинная осока низкая (C.humilis).
Очень часто в травяном ярусе сообществ луговых и богаторазнотравно-дерновиннозлаковых степей разнотравье преобладает. В составе обильного разнотравья отмечаются следующие виды: лютик многоцветковый (Ranunculus polyanthemus), лабазник обыкновенный (или таволга шестилепестная) (Filipendula hexapetala=F. vulgaris)(Filipendula vulgaris), клевер горный (Trifolium montanum=Amoria montanum), альпийский (T. аlpestre) и др., чина молочно-белая (Lathynus lacteus), валериана русская (Valeriana rossica), шалфей луговой (Salvia pratensis), колокольчики - болонский (Campanula bononiensis), скученный (C. glomerata) и волжский (C.wolgensis), подмаренники - настоящий (Galium verum), северный (G.boreale) и красильный (G.tinctorium), синяк русский (Echium russicum), короставник полевой (Knautia arvensis), скабиоза светло-жёлтая (Scabiosa ochroleuca), козелец пурпурный (Scorzonera purpurea), спаржа лекарственная (Asparagus officinalis), ястребинка волосистая (Hieracium pilosella) и зонтичная (H.umbellatum), василёк луговой (Centaurea jacea), земляника зелёная, или полуница (Fragaria viridis), живокость клиновидная (Delphinium cuneatum), молочай русский (Euphorbia rossica) и др. Весной на сохранившихся участках целинных степей обильно цветут эфемероиды («первоцветы»): прострел раскрытый, или сон-трава (Pulsatilla patens), адонис (горицвет) весенний (Adonis vernalis), примула крупночашечная, или первоцвет (Primula macrocalyx), ветреница лесная (Anemone silvestris), мытник Кауфмана (Pedicularis kaufmannii), ирис безлистный (Iris aphylla), реже встречаются гусиный лук краснеющий (Galium erubescens), гиацинтик бледноватый (Hyacinthella leucophaea), брандушка разноцветная (Bulbocodium versicolor), тюльпаны и некоторые другие.
В Волгоградской области лесостепные ландшафты представлены на крайнем севере и северо-западе.
Зона типичных, или настоящих (европейско-казахстанских) степей подразделяется, рядом авторов на две подзоны: северную подзону разнотравно-дерновиннозлаковых или, точнее, разнотравно-типчаково-ковыльных (настоящих) степей на обыкновенных и южных чернозёмах, и южную подзону дерновиннозлаковых или, точнее, типчаково-ковыльных (сухих) бедноразнотравных степей на тёмно-каштановых и каштановых солонцеватых почвах. Чаще встречается подразделение степной зоны по характеру растительности на три подзоны: 1) северная, граничащая с лесостепью, богаторазнотравно-типчаково-ковыльная (умеренно засушливая) степь сразличнымивидамиперистыхковылей на обыкновенных чернозёмах характеризуется наиболее благоприятными для зоны в целом условиями увлажнения; 2) разнотравно-типчаково-ковыльная (засушливая) степь с менее богатым разнотравьем ииным составомдоминирующихзлаков(Stipaucrainica—в Причерноморье,S. korshinskyi, S. capillata— в Казахстане и др.)на южных чернозёмах; 3) юго-восточная типчаково-ковыльная (сухая) степь на тёмно-каштановых и каштановых почвах, нередко в комплексе с солонцами.
Растительные сообщества степи образуют многолетние засухоустойчивые и морозоустойчивые травянистые растения с мощной корневой системой. Их наземные органы приспособлены к сокращению транспирации. В их травостоях преобладают дерновинные многолетние злаки (ковыли, типчак, тонконоги, житняки), разнотравье играет подчинённую роль. Нередки также степные кустарники. Растительный покров мозаичен. Это обусловлено деятельностью грызунов и неравномерным развитием отдельных видов растений и их групп, зависящим от колебаний увлажнения. Между дернинами всегда наблюдаются участки голой почвы, площадь которых к югу увеличивается. Одной из главных причин возрастающего к югу разрежения травостоев является недостаток увлажнения. На формирование степной растительности значительное влияние оказывают процессы засоления, развивающиеся в пределах распространения глинистых и суглинистых почв. Причинами засоления могут быть: соленосные почвообразующие породы (морские отложения и др.), накопление солей в замкнутых или вогнутых формах рельефа (западины и т.д. )
Древесная растительность в степной физико-географическойзоне преимущественно встречается по долинам рек и балкам, получающим дополнительное увлажнение во время весеннего половодья и за счёт стока талых и дождевых вод, а также и подземных вод, выходящих на поверхность в виде родников. Реже лесные урочища формируются на присетевых и приводораздельных склонах при неглубоком залегании грунтовых вод. Характерной особенностью естественных степных геосистем являются заросли невысоких степных кустарников (спиреи, шиповники, ракитник русский, миндаль низкий и др.) на плакорах и склонах, или кустарниковые степи. На плакорах составе степных сообществ юго-востока Русской равнины часто встречаются отдельно стоящие невысокие 2 – 5 м деревья диких груши и яблони с характерной зонтиковидной или шаровидной кроной.
В Волгоградской области подзона разнотравно-типчаково-ковыльных степей занимает примерно ¼ часть её территории, охватывая наиболее приподнятую часть Приволжской возвышенности, юго-восток Средне-русской возвышенности (Калачской возвышенности) и обширную территорию юга Окско-Донской равнины северо-западнее долины рек Медведицы и Дона. Подзона типчаково-ковыльных степей занимает обширную территорию западнее Волги. В Заволжье она охватывает плато Низкого Сырта, север и запад Прикаспийской низменности. Северо-западным её рубежом служат долины рек Медведицы и Дона. На юго-востоке граница подзоны проходит по западным склонам возвышенности Ергени. Полупустынная зона охватывает ¼ территории области, занимает плато Ергени, северо-запад Прикаспийской низменности. Среднерусская и Приволжская возвышенности и восток Восточно-Донской гряды отличаются более или менее значительной облесенностью. На них сохранились фитоценозы, давно исчезнувшие на низких равнинах. Окско-Донская равнина, расположенная между этими возвышенностями, облесена очень слабо. Здесь, на фоне разнотравно-типчаково-ковыльных степей, ныне полностью распаханных, по понижениям встречаются фитоценозы солонцеватых лугов, а в более глубоких западинах — осиновые и берёзовые колки.
В степной зоне наряду с зональными встречаются специфичные интразональные геосистемы меловых (кальцефильных), каменистых (петрофильных) и песчаных (псаммофильных) степей.
В подзоне разнотравно-типчаково-ковыльных (умеренно-засушливых) степей зональными почвами являются чернозёмы обыкновенные и южные. На возвышенностях под нагорными и байрачными лесами образуются выщелоченные разновидности чернозёма. Проективное покрытие травостоя в среднем составляет 75 - 90%. Количество видов в пределах фитоценозов достигает 89, на пробной площади в 100 м2 оно было в среднем – 60 видов (без учёта растений ранневесенней флоры).
В растительном покрове господствуют дерновинные злаки — ковыли: перистый, красивейший, опушённолистный, украинский (Stipa ucrainica), реже Лессинга, или ковылок (S.lessingiana) и др., в бассейне р. Дон встречается ковыль красный (S. rubens); а также типчак, или овсяницы - степная (Festuca sulcata), скальная (F.rupicola), валлисcкая (F. vallesiaсa) и др.; тонконог тонкий (Koeleria gracilis), перловник трансильванский (Melica transsilvanica), кострец береговой. Широко представлены и другие злаки: корневищные — пырей ползучий (Elytrigia repens) и др.; мятлики — узколистный и пр., костры — степной (Bromus riparius), безостый др., а также осоки - узколистная (Саrех stenophylla), приземистая (C. supina), черноколосковая (C. melanostachya) и др..
Значительную роль (от 50% до 30%) в травостоях играет богатое и разнообразное разнотравье. Обильное «северное» разнотравье луговых степей по направлению к юго-востоку сменяется более засухоустойчивыми видами разнотравья «южного». К «северному» мезофитному разнотравью относятся: лабазник, клевер горный, ползучий (Trifolium repens), средний (T. medium) и луговой (T.pratense) и др., горошек мышиный, или вика (Vicia cracca) и вика тонколистная (Vicia tenuifolia), чина луговая (Lathynus pratensis), клубненосная (L.tuberosa) и др., незабудка душистая (Myosotis sylvatica), герань луговая (Geranium pratence), нивянник, или ромашка луговая (Leucanthemuin vulgare), душица обыкновенная (Origanum vulgare), зверобой продырявленный (Hypericum perforatum), вероники — дубравная (Veronica chainaedris), простёртая(V. prostrate), колосистая (V. spicata)и др., колокольчики - сибирский (Campanula sibirica), персиколистный (C. рersicifolia), крапиволистный (C. trachelium), болонский и др., гвоздика ланцетная (Dianthus lanceolatus), девясилы — жёстковолосый (Inula hirta), иволистный (I.salicina), германский (I.germanica), британский (I.britannica) и др. К «южному» ксерофитному разнотравью относятся - люцерна румынская (Medicago romanica), степная (M.stepposa), серповидная (M. falcata) и др.; донник лекарственный (Melilotus officinalis) и пр.; чабрец, или тимьян ползучий (Thymus serpyllum), подмаренник русский (Galium ruthenicum), шалфеи — австрийский (Salvia austriaca), степной (S. stepposa) и др., зопник клубненосный (Phlomoides tuberosa) и колючий (Phlomis pungens), синеголовник плосколистный (Erygium planum) и равнинный (E.campestre), наголоватка многоцветковая, или юринея (Jurinea multiflora) и паутинистая (J.arachnoidea), скерда венгерская (Crepis pannonia), астрагал экспарцетовый (Astragalus onobrychis) и пушистоцветковый (A.dasyanthus), кермек широколистный (Limonium platyphyllum) и др.. На юге подзоны появляются полукустарнички полынка, или полыни австрийской (Artemisia austriaca) и др.. В напочвенном ярусе особенно на почвах лёгкого механического состава встречаются некоторые виды напочвенных зелёных мхов (Tortula ruralis и др.) и лишайников (Cetraria steppae и др.).
По сравнению с луговыми степями в этой подзоне значительно возрастает роль весенних эфемероидов и однолетников-эфемеров. Весной на целине появляются многочисленные красивоцветущие эфемероиды. К ним относятся пион тонколистный, тюльпаны - Шренка (Геснера) (Tulipa schrenkii = T. gesneriana), Биберштейна (T. biebersteniana) и двуцветковый (T. biflora), пион тонколистый (Paeonia tenuifolia), первоцвет весенний (Primula veris), рябчик русский (Fritillaria ruthenica), ирис низкий (Iris pumila), валериана клубненосная (Valeriana tuberosa), прострел луговой (Pulsatilla pratensis), брандушка русская (Bulbocodium ruthenicum), мытник вздуточашечный (Pedicularis physocalyx) и мохнатоколосый (P.lasiostachys), птицемлечник Фишера (Ornithogalum fisheranum) и Коха (O. kochii), адонис весенний и др. Все эти красиво цветущие весной растения стали редкими и нуждаются в охране. В начале лета хорошо заметны цветущие луки - Регеля (Allium regelianum), подольский (A.podolicum), шаровидный (A. globosum) и др. и дикие гладиолусы, или шпажники - черепчатый (Gladiolus imbricatus), тонкий (G.tenuis). Из однолетников-эфемеров обычно встречаются вероника весенняя (Veronica verna), проломник удлинённый (Arabidopsis thaliana), крупка дубравная (Draba nemorosa), фиалка полевая (Viola arvensis) и др.
Эталонным участком разнотравно-типчаково-ковыльных степей считается Старобельская степь в бассейне Северского Донца, изучавшаяся ещё в 1894 г. Г.И. Танфильевым. На территории Волгоградской области небольшие участки разнотравно-типчаково-ковыльных степей лучше всего сохранились на востоке Калачской возвышенности (охраняются в Нижне-хопёрском природном парке) и на севере Приволжской возвышенности (Гусельско-Тетеревятский кряж).
В Казахстане характеризуемые степи имеют на 1 м2 только 18 - 20 видов растений. Они обеспечивают проективное покрытие лишь на 70 - 80 %. Значительные площади степной почвы остаются совершенно обнаженными. Засушливые степи очень зависят от переменчивости степного климата, что существенно отражается на ритмике растительного покрова. Южная граница подзоны засушливых степей опускается в Казахстане до 51° с. ш.
В подзоне типчаково-ковыльных (сухих) степей климат более сухой, и чернозёмы сменяются тёмно-каштановыми и каштановыми почвами. Характерной особенностью подзоны является комплексность и мозаичность почвенно-растительного покрова, связанная с формированием солонцовых комплексов и солонцеватых почв. На юго-востоке Русской равнины типчаково-ковыльные степи широкой дугой простираются с юго-запада на северо-восток от Северного Крыма, Нижнего Дона через срединную части Волгоградской области, Низкое Заволжье до Южного Урала.
К востоку от Волги, и в особенности за Уралом, они тянутся широкой полосой. Доминируют в этих степях южные виды ковылей и типчак. Разнотравье здесь сравнительно бедное, очень засухоустойчивое: грудница мохнатая, ферула каспийская, тысячелистник тонколистный. Весной важную роль играют эфемероиды (тюльпаны, гусиные луки и др.).
Травостои типчаково-ковыльных степей отличаются небольшой высотой и разреженностью до 30%. Количество видов в пределах фитоценозов достигает 60, на пробной площади в 100 м2 оно было в среднем – 35 - 40 видов (без учёта растений ранневесенней флоры). Преобладают дерновинные злаки: южные виды ковылей — Лессинга, (Stipa zalesskii), тырса, или волосатик (S.capillata), украинский и др.; типчак, тонконоги, житняки. На юго-востоке наряду с тырсой господствуют ковыль сарептский, или тырсик (Stipa sareptana) и житняк пустынный (Agropyron desertorum). Реже встречаются осоки и злаки (костры, пыреи), «южное» разнотравье. Благодаря разреженности растительного покрова в сухих степях значительно возрастает роль раноцветущих эфемеров в зональных сообществах. Виды «северного» разнотравья встречаются преимущественно на теневых склонах северой экспозиции и днищах балок. В составе «южного» засухоустойчивого (ксерофитного) разнотравья господствуют: люцерна румынская, серповидная и др., подмаренник русский, марьянник полевой (Melampyrum arvense), грудница мохнатая (Crinitaria villosa),шалфей сухостепной (Salvia tesquicola), кермек Гмелина (Limonium gmelinii), плосколистный (L.platyphyllum) и сарептский (L. sareptanum) и др., василёк прижаточешуйчатый (Сentaurea adpressa), гвоздика Борбаша (Dianthus borbasii) и Андржевского (D.аndrzejowskianus), тысячелистник благородный (Achillea nobilis), вероника азовская (Veranica maeotica), многораздельная (V. multifida) и др., смолёвка волжская (Silene wolgensis) и клейкая (S.viscosa), жабрица изогнутая (Seseli tortuosum), астрагалы — бледнеющий (Astragalus pallescens), украинский (A.ucrainicus), шершавый (A.asper) и др., различные виды молочая, лапчатки, наголоватки и живокости.
На солонцах часто встречаются разнообразные полукустарнички: полынь австрийская, полынь Лерха, или белая (Artemisia lerchiana), полынь чёрная, или малоцветковая (A. pauciflora), прутняк, или кохия простёртая (Kochia prostrata), ромашник, или пижма тысячелистниковая (Pyrethrum achilleifolium) и др., из разнотравья обычны — ферула каспийская (Ferula caspica), гвоздика тонколепестная (Dianthus leptopetalus), тысячелистник крымский (Achillea taurica), кермек сарептский (Limonium sareptanum), грудница и др. В солонцеватых степях почти исчезают ковыли.
Весной среди разреженного травостоя обильно растут эфемероиды - мятлик луковичный (Poa bulbosa), герань линейнолопастная (Geranium linearilobum), адонис волжский (Adonis wolgensis), брандушка русская и разноцветная (Bulbocodium versicolor), ирис низкий, тюльпаны — Шренка, Биберштейна и поникающий (Tulipa patens), лютик иллирийский (Ranunculus illyricus) и многокорневой (R. polyrhizos), птицемлечники и нескольких видов гусиного лука. Летом цветут луки - Пачосского (Allium paczoskianum), желтеющий (A. flavescens) и др. Из эфемеров чаще всего встречаются вероникa весенняя, веснянка весенняя (Erophila verna), фиалка Китайбеля (Viola kitaibeliana), незабудка мелкоцветковая (Myosotis micrantha), костенец зонтичный (Holosteum umbellatum), проломник Турчанинова (Androsace turczaninowi), триния щетинистоволосая (Trinia hispida), бурачок пустынный (Alyssum desertorum), хориспора нежная (Chorispora tenella), рогоглавники и др. В напочвенном покрове обычны лишайники рода кладония (Cladonia foliosa и др.), цетрария (Cetraria steppae), Acarospora, Psora и др., сине-зелёная водоросль носток (Nostoc commune), мхи (Tortula ruralis) и различные представители родов Bryum, Pterigoneurum и др..
Древесно-кустарниковая растительность приурочена в основном к речным долинам и балкам, реже к присетевым склонам северной экспозиции. Из кустарников здесь обычен миндаль низкий, тёрн, вишня степная, шиповник, боярышник, лох узколистный, клён татарский, ракитник русский, несколько видов таволги (спиреи). Спирея городчатая встречается по остепнённым суходольным лугам малых рек, а спирея зверобоелистная и Литвинова - на плакорах и склонах балок. На Приволжской возвышенности и Донской гряде в балках произрастают байрачные леса, преимущественно дубравы с примесью липы мелколистной и вяза гладкого.
В Заволжских степях господствуют ковыль Лессинга (или ковылок), типчак, вейник низкий, мятлик степной, пыреи, а на более засушливых участках - типчак, ковыли — сарептский и тырса с житняком пустынным. В Западном Казахстане и в Зауралье формируются типчаковые степи. Из разнотравья обычно встречаются зопничек опушенный, тимьян Маршалла, молочай ранний, люцерны, живокости, астрагалы - пузырчатый, изогнутый и др. В Заволжье по западинам и балкам и долинам малых рек встречаются заросли кустарников: таволги, караганника, миндаля низкого, спиреи зверобоелистной и городчатой. Деревья встречаются редко.
Для всей подзоны типчаково-ковыльных степей очень характерны травянистые растения «перекати-поле»: качим метельчатый (Gypsophila paniculata), гониолимон татарский (Goniolimon tataricum) и краснеющий (G.rubellum), синеголовник плосколистный (Erygium planum) и равнинный (E.campestre), катран шершавый (Crambe aspera), ферула каспийская (Ferula caspica) кермек опушенный (Limonium tomentellum), широколистный (L. platyphyllum), меловой (L.cretaceum), сарепский (L. sareptanum), Гмелина (L. gmelinii) и др.. Обладая шарообразной формой, они в конце лета при ветре легко обламываются и перемещаются по равнине, рассеивая семена.
Эталоном типчаково-ковыльных степей Русской равнины является Аскания-Нова. Значительные участки восточно-европейских типчаково-ковыльных степей сохранились в Волгоградской области на востоке Донской гряды, в Малой излучине Дона (Донской природный парк), на востоке Приволжской возвышенности (Щербаковский природный парк). Но в бóльшей степени они сохранились в Заволжье, на Южном Урале и Казахстане.
Опустынненые полынно-типчаково-ковыльные (полынно-дерновиннозлаковые или полукустарничково-дерновиннозлаковые) степиявляются основным зональным типом растительности полупустынной физико-географической зоны. Они представляют собой самый молодой и ксерофитный тип степей (коэффициент увлажнения Высоцкого-Иванова составляет 0,3 - 0,4), на плакорах в составе их сообществ доминируют плотнодерновинные злаки и полукустарнички. Вследствие молодости ландшафтов опустынненые степи северо-запада Прикаспийской низменности обладают рядом специфических черт. Они бедны по видовому составу и пространственно очень неоднородны. Огромные площади занимают комплексные галофильные варианты степей. Современная поверхность низменности сложена позднечетвертичными (хвалынскими) морскими засолёнными породами (глинами, суглинками), возраст которых по мере движения к югу становится всё более молодым. Доминирование в их растительном покрове полыней, придаёт ландшафтам пустынных облик. Не только засоление почв, но и наличие залежей и деградированных пастбищ способствует широкому распространению сообществ полукустарничков, что значительно затрудняет проведение зональных и подзональных границ (Сафронова, 2005).
Важной отличительной чертой полупустынных ландшафтов является разреженность (до 50%) и пятнистость низкорослого растительного покрова. Между куртинами растительности постоянно видны большие участки голой почвы, где весной обильно цветут эфемероиды и эфемеры. Вторая характерная особенность — ярко выраженная комплексность и мозаичность растительного и почвенного покрова, обусловленная мельчайшими неровностями рельефа, различной увлажнённостью и засолённостью почвообразующих пород. Зональными почвами полупустынь являются светло-каштановые солонцеватые, отличающиеся от каштановых почв более светлой серо-коричневой окраской гумусового горизонта.
Растительный покров образуют степные травостои и ксерофитные полуку