Морфологические приспособления растений-паразитов и полупаразитов.

У полупаразитов (например, представителей семейства Норичниковые) полностью сохранилась фотосинтетическая функция листьев. В связи с этим, так же как насе­комоядные растения, они по типу питания углеродом автотрофны. Вместе с тем полупаразиты характеризуются слабым развитием корневой системы и почти пол­ным отсутствием корневых волосков. С помощью корневых присосок они получают воду и питательные вещества из корней растения-хозяина. В качестве растения-хозяина могут использоваться самые различные виды растений. Среди таких полу­паразитов распространены погремки (Alectorolophus), иван-да-марья (Melampyrum nemorosum), с помощью выростов внедряющиеся в корни луговых трав. В некоторых случаях полупаразиты полностью лишены корней и присасываются к побегам — омела (Viscum). Явление перехода автотрофных видов на гетеротрофное питание получило название вторичного паразитизма. По-видимому, в процессе эволюции такая приспособленность возникла в результате невозможности растения обеспе­чить достаточное поглощение воды (СП. Костычев).Паразиты — это растения, которые либо полностью потеряли способность к фотосинтезу (заразиха), либо сохранили ее в малой степени (повилика). Заразиха (Orobanche), главным образом, паразитирует на подсолнечнике и тыквенных, значительно снижая продуктивность этих растений. Семена заразихи прорастают только под влиянием веществ, выделяемых растением-хозяином. Проростки зара­зихи обладают в высокой степени хемотропизмом и растут по направлению к кор­ню растения-хозяина. При соприкосновении с корнем растения-хозяина верхуш­ка зародышевого корня заразихи внедряется в него, преобразуясь в присоску и выделяя протеолитические ферменты. Заразиха получает от растения-хозяина все необходимые питательные вещества, включая углеводы. На корнях деревьев и кустарников также паразитирует петров крест (Lathraea squamatia).

Повилика (Cuscuta) — вьющееся растение. При прорастании семян повилики кончик корня изгибается и частично погружается в почву. Нитевидный спи­ральный проросток вытягивается, и его верхушка производит вращательные дви­жения. Направление движения регулируется химическими веществами, выделяе­мыми растением-хозяином. Затем корневой конец засыхает, а стебель обвивается вокруг растения-хозяина. С помощью присосок повилика прикрепляется к стеб­лю и получает от растения-хозяина все необходимые питательные вещества. По­вилика часто приводит к гибели посевов культурных растений. Особенный вред она наносит посевам клевера.

46. Гистогенетические зоны побега. Первичное строение побега.Напомню, что побег один из двух основных органов высших растений. Другим таким органом является корень.

Различают побеги: 1) вегетативные и 2) генеративные или спороносные.

Вегетативные побеги в типичном случае выполняют функцию воздушного питания; генеративные ≈ обеспечивают репродуктивную функцию, то есть размножение.

Побег происходит из единого массива верхушечной меристемы и в этом плане является структурой по рангу подобной корню. Однако в сравнении с корнем побег имеет более сложное строение и расчленен на специализированные части.

Вегетативный побег состоит из оси (стебля), имеющего обычно цилиндрическую форму, и листьев, плоских, в типичном случае, боковых органов, сидящих на оси. Облиственность побега является одним из самых существенных признаков, отличающих его от корня.

Кроме того, обязательной принадлежностью побега являются почки ≈ зачатки новых побегов. Почки обеспечивают ветвление побега и образование за счет этого системы побегов. Характерно, что боковые ветви на побеге развиваются экзогенно.

Главную функцию побега фотосинтез осуществляют листья.

Стебли являются несущими органами. Они обеспечивают оптимальное размещение листьев в пространстве. Их главные функции механическая и проводящая. Стебли как бы выступают в роли посредников между корнями и листьями.

Стебель имеет метамерное строение. Он состоит из узлов участков, к которым крепятся листья и междоузлий промежутков между узлами.

В тех случаях, когда междоузлия не выражены и побег состоит из тесно сближенных узлов его называют укороченным. Укороченные побеги характерны, например, для лиственниц, сосен, берез (а также розеточные побеги образуются на 1-й год у травянистых двулетников).

По происхождению принято выделять главный побег, который образуется непосредственно из верхушечной меристемы зародыша. До тех пор, пока сохраняется верхушечная или терминальная почка, главный побег способен к дальнейшему росту.

47. Стела (стель) и ее типы. Наиболее примитивным типом стелы является та, в которой проводящая ткань образует сплошную массу, и центральное ядро, состоящее из ксилемы, полностью окружено флоэмой. Такая стела называется протостелой. Протостела не только проста по структуре, но и представляет собой исходный тип, от которого в процессе эволюции произошли все другие типы стелы. Она была характерна для риниофитов и многих других вымерших форм. В современной флоре протостелу имеют некоторые плауны и папоротники.

Наиболее примитивной формой протостелы является гаплостела(греч. гаплос - простой), состоящая из центрального пучка первичной ксилемы, окруженного цилиндром флоэмы. Более продвинутой формой является актиностела(греч. актинос - луч), имеющая радиальные выступы ксилемы в виде лучей (на поперечном срезе имеет вид звезды). При переходе к актиностеле флоэма и ксилема имеют большую поверхность соприкосновения с окружающими живыми тканями, что способствует лучшему проведению веществ.

В процессе эволюции протостела дала начало сифоностеле (от греч. сифон ≈ трубка). Сифоностела имеет трубчатое строение, в ней появляется сердцевина. Возникновение сифоностелы сделало возможным существование более крупных организмов. Ксилема, играющая еще и роль арматурной ткани, перемещается на периферию стебля, образование такой трубчатой конструкции делает стебель еще более прочным. Различные типы сифоностелы характерны для многих папоротников.

Дальнейшее усложнение стелы связано с появлением у папоротников крупных листьев (макрофильная линия эволюции). Сифоностела как бы дробится на отдельные участки. В результате дробления возникает диктиостела (греч. диктион - сеть) папоротников и эустела (настоящая стела) семенных растений. Последнее звено в эволюции стелы стебля представляет атактостела (греч. а ≈ отрицание, тактос ≈ порядок). Она характерна для однодольных растений. От эустелы отличается отсутствием в проводящих пучках камбия. Сами же проводящие пучки как бы беспорядочно разбросаны по всему поперечному сечению среза.

48. Образование вторичного утолщения побега. У большинства двудольных и голосеменных довольно рано возникают вторичные изменения анатомической структуры стебля, приводящие к формированию вторичного тела, растения. Вторичные изменения связаны главным образом с активностью боковой меристемы — камбия, отчасти с другой вторичной меристемой — феллогеном, образующим перидерму. У многих видов они начинаются уже у однолетних побегов, и чисто внешне это можно заметить по изменению их окраски, которая становится коричневой (образование пробки или* перидермы). За счет появления вторичных тканей осуществляется рост стеблей двудольных растений в толщину. При этом характерные черты эустелы нарушаются и в конечном итоге формируются различные типы вторичного строения стебля.Вторичные изменения в центральном цилиндре начинаются с заложения камбия. Камбий возникает из остатков прокамбия.В результате меристематической активности сам камбий отодвигается кнаружи, а увеличение его длины по периметру компенсируется за счет новых инициалей, возникающих вследствие антиклинальных делений.

49. Вторичное утолщение побега у однодольных и эвдикот. Сердцевинные лучи. Расположение камбия и его активность неодинаковы в разных группах растений. Все это разнообразие можно выстроить в единый морфологический ряд, отражающий постепенное затухание деятельность камбия и его полное исчезновение.

1. С самого начала камбий закладывается как непрерывный слой (в виде сплошного кольца) и затем длительно откладывает сплошные слои вторичных проводящих тканей.

2. В прокамбиальных пучках сначала возникает пучковый камбий и начинает работу. Через некоторое время появляются перемычки межпучкового камбия и камбий сливается в сплошное кольцо. Как и в первом случае, откладываются непрерывные слои вторичных тканей.

3. Третий вариант: в обособленных прокамбиальных пучках также возникает пучковый камбий и формирует пучки проводящих тканей. Межпучковый камбий откладывает исключительно паренхиму сердцевидных лучей.

4. Камбий вообще не образуется.

Многолетние, длительное время утолщающиеся стебли деревьев и кустарников чаще всего развиваются по 1-му и 2-му типам; 3-й и 4-й - характерны для травянистых растений.

Сам камбий состоит из удлиненных четырехгранных клеток, заостренных на концах. Характер заострения бывает разным: либо односторонним (как у долота); либо двусторонним (как у двускатной крыши). Средняя длина камбиальной клетки у двудольных ? 0,5 мм, а у голосеменных ? 3,5 мм. В процессе эволюции длина камбиальной клетки уменьшается.

Оболочка камбия целлюлозная, с небольшим добавлением пектиновых веществ, довольно мягкая и пластичная. Клетка камбия одноядерна. Ядро занимает центральное положение.

Клетки камбия делятся на две стороны в радиальном направлении, откладывая внутрь слои ксилемы, наружу ? слои флоэмы. Особенно энергично работает камбий весной.

Деление камбиальных клеток не имеет строгой последовательности, хотя ксилемные элементы откладываются значительно чаще. Поэтому основная масса стебля состоит из древесины.

Обычно при делении камбиальной клетки одна из дочерних клеток остается инициальной, а другая делится незначительное число раз, откладывая проводящие элементы. Процесс превращения клеток камбия в проводящие элементы идет постепенно. Именно поэтому камбий выглядит в виде многослойной, хотя и относительно узкой меристематической зоны.

Камбиальное кольцо неуклонно отодвигается к периферии и подвергается растяжению, поэтому число клеток в кольце должно увеличиваться. Действительно, камбиальные клетки время от времени делятся в поперечном направлении.

Увеличение числа клеток камбия в обхвате происходит двумя различными путями. В связи с этим различают неярусный и ярусный камбий. Неярусный камбий считается более примитивным. При этом способе клетки камбия сразу делятся наклонно, под углом, поэтому не образуют правильных рядов. В случае ярусного камбия клетки отшнуровываются правильными рядами.

Кроме прозенхимных клеток, в состав камбия входят округлые короткие клетки ? материнские клетки сердцевидных лучей. В кольце камбия их намного меньше, чем прозенхимных клеток. Участки таких клеток располагаются на равных расстояниях друг от друга.

В результате неравномерной работы камбия большую часть объема многолетних древесных стволов занимает древесина (нередко более 90 %).

Все ткани, лежащие над камбием, включаются в зону коры. Сюда входит луб (нередко гетерогенный), паренхима вторичной коры, а также перидерма. Позднее, в результате многократного заложения перидерм, формируется третичная покровная ткань ? корка или ритодом. Корка также входит в состав коры.

Характерно, что активный транспорт происходит в узкой зоне, прилегающей к камбию. Причем луб функционирует в течение одного вегетационного сезона, затем его клетки отмирают и сплющиваются. Проводящие элементы древесины активно функционируют несколько дольше, в течение ряда лет. Выведенные из активного транспорта проводящие элементы в дальнейшем выполняют важные функции ? опорную ? древесина, и защитную ? слои луба, входящие в состав коры. Паренхимные клетки, выполняющие запасные функции, в древесине лиственных пород образуют сердцевинные лучи. Сердцевинные лучи у лиственных пород развиты сильнее, чем у хвойных, т. к. лиственные породы сбрасывают на зиму листья и нуждаются в большом количестве запасных питательных веществ, необходимых для образования новых листьев весной следующего года .

50. Гистология древесины хвойных. Сердцевина хвойных пород (сосны) имеет округлую форму с неправильными лучевыми выростами. Она состоит из довольно крупных паренхимных клеток, имеющих форму многогранников с тонкими одревесневшими стенками; у старых деревьев клетки эти мертвы, полости их заполнены воздухом. Сердцевину окружают образовавшиеся в первый год роста элементы, составляющие первичную древесину. Сердцевина вместе с прилегающей к ней первичной древесиной называется сердцевинной трубкой. Древесина хвойных пород отличается сравнительной простотой и правильностью строения. В состав ее входят всего два основных элемента: проводящие и механические функции здесь выполняют трахеиды, а запасающие — паренхимные клетки. На рис. 16 показана объемная схема микроскопического строения древесины типичной хвойной породы — сосны.

Трахеиды — основной элемент древесины хвойных пород. Они занимают свыше 90% общего объема древесины. Трахеиды имеют форму сильно вытянутых в длину веретенообразных клеток (волокон) с утолщенными одревесневшими стенками и кососрезанными концами. На поперечном разрезе трахеиды расположены правильными радиальными рядами. Форма трахеид на поперечном разрезе близка к прямоугольной. Трахеиды — мертвые элементы; в стволе растущего дерева только вновь образующийся (последний) годичный слой содержит живые трахеиды, отмирание которых начинается еще весной, постепенно увеличивается к осени, а к концу зимы все трахеиды последнего годичного слоя отмирают.

51. Гистология древесины покрытосеменных. Стебли двудольных древесных растений (яблони, липы, дуба и др.) имеют типичное непучковое строение. Но у трав все клетки камбия к осени превращаются в клетки постоянных тканей, в древесных же стеблях камбий функционирует в течение всей жизни. Многолетняя периодическая деятельность камбия и определяет особенности структуры ствола дерева и стебля кустарника.Камбий, активизируясь весной, откладывает в течение вегетационного периода вторичную ксилему (древесину) и вторичную флоэму (луб). Осенью его деятельность затухает.Массовый транспорт веществ в стволе идет по молодым слоям луба и древесины. Луб теряет способность к проведению веществ обычно через год (после перезимовки), древесина служит дольше – несколько лет. На смену стареющим тканям камбий откладывает новые, деятельные.В стволе дерева наиболее развита древесина. В ее состав входят не только проводящие элементы (сосуды, трахеиды) и паренхима, но и множество волокон склеренхимы. Стенки клеток древесины, пропитываясь лигнином (одревесневая), придают стволу особую прочность.Основная масса ствола состоит из мертвых клеток и не принимает непосредственного участия в транспорте. Однако нефункционирующие ткани имеют громадное значение: древесина поддерживает колоссальную тяжесть кроны, а мертвые ткани коры защищают внутренние жизнедеятельные ткани.В первый же год жизни побега эпидерма сменяется перидермой, а позже, в зрелом возрасте ствола, – коркой.

52. Заболонь и ядро в древесине, образование ядра.

Древесина наших лесных пород окрашена обычно в светлый цвет. При этом у отдельных пород вся масса древесины окрашена в один цвет (ольха, береза, граб), у других центральная часть имеет более темную окраску (дуб, лиственница, сосна). Темноокрашенная часть ствола называется ядром, а светлая периферическая – заболонью.

В том случае, когда центральная часть ствола отличается меньшим содержанием воды, т. е. является более сухой, ее называют спелой древесиной, а породы – спелодревесными. Породы, имеющие ядро, называют ядровыми. Остальные породы, у которых нет различия между центральной и периферической частью ствола ни по цвету, ни по содержанию воды, называют заболонными (безъядровыми).

Из древесных пород ядро имеют: сосна, дуб, ясень, ильм, тополь. Спелодревесными породами являются ель и пихта, осина. К заболонным породам: береза, клен.

Ядро образуется за счет отмирания живых клеток древесины, закупорки водопроводящих путей, отложения дубильных, красящих веществ, смолы, углекислого кальция. В результате этого изменяются цвет древесины, ее масса и показатели механических свойств. Ширина заболони колеблется в зависимости от породы, условий произрастания.

Гистология луба.

Наружу, в сторону периферии ствола камбий откладывает луб. Луб отличается от древесины 1) менее мощным годовым приростом, 2) сезонная периодичность в гистологическом строении выражена слабее, 3) в сравнении с древесиной луб имеет меньшую долговечность тканей.

В лубе, как и в древесине, различают ткани четырех систем:

1) проводящие, 2) запасающие, 3) хранящие и 4) арматурные.

В упрощенной схеме различают мягкий и твердый луб.

К мягкому лубу относят элементы проводящей системы ≈ситовидные трубки и клетки спутники, если они имеются, кроме того, в эту же систему входят тонкостенные элементы запасающей и выделительной паренхимы.

К твердому лубу относят волокна камбиформа и каменистые клетки. По характеру утолщений и многим другим признакам камбиформ является типичной склеренхимой.

Следует подчеркнуть, что именно в клетках лубяной паренхимы обнаруживается исключительное разнообразие ценных для человека органических веществ: дубильные вещества, алкалоиды, гликозиды, эфирные масла и многое другое.

В лубе, также как и в древесине, встречаются радиальные лучи, состоящие из паренхимных клеток. Обычно они располагаются строго напротив сердцевинных лучей и порождаются теми же клетками камбия. Функции лубяных лучей аналогичны функциям древесинных лучей.

И, наконец, у многих растений в лубе имеются млечники.

Гистология корки.

Корка— наружная часть коры многолетних побегов и корней, состоит из омертвевших участков первичной коры и вторичной флоэмы. Эти две ткани разделяются перидермами, образуемыми неоднократно закладываемыми феллогенами. Периферические слои корки опадают, и старый слой феллогена отмирает. Вместо него дальше от центра закладывается новый слой, и, таким образом, формируется несколько перидерм^. Отмирание тканей, располагающихся между перидермами, обусловлено газо- и водонепроницаемостью входящей в перидерму пробки.

По характеру заложения феллогена различают:*кольцевую корку — виноград, ломонос;*чешуйчатую корку — дуб, сосна^.

Особенно мощная корка развивается на старых стволах и корнях деревьев. У кустарников много корки не образуется, так как она обычно быстро сбрасывается. У некоторых древесных растений (например, у бука) корки нет.