Природа мембранного потенциала покоя нейрона
Природа мембранного потенциала покоя нейрона
Потенциал покоя – это разность между электрическими потенциалами внутри и вне клетки в состоянии покоя.
Величина ПП варьируется в пределах 30-90 мВ.
ПП составляет основу возбуждения и переработки информации нервной клеткой, обеспечивает регуляцию деятельности внутренних органов и опорно-двигательного аппарата посредством запуска процессов возбуждения и сокращения в мышце.
Главным ионом, обеспечивающим формирование ПП, является ион К+. В покоящейся клетке устанавливается динамическое равновесие между числом выходящих из клетки и входящих в клетку ионов К+. Электрический и концентрационный градиенты противодействуют друг другу: согласно концентрационному градиенту К+ стремиться выйти из клетки, а отрицательный заряд внутри клетки и положительный заряд наружной поверхности клеточной мембраны препятствуют этому. Когда концентрационный и электрический градиенты уравновесятся, число выходящих из клетки ионов К+ становится равным числу входящих ионов К+ в клетку. В этом случае на клеточной мембране устанавливается равновесный калиевый потенциал.
В создании ПП принимают участие и другие ионы: Na+, Cl¯, Ca²+.
Проницаемость клеточной мембраны в покое для Na+ очень низка. Ионы Na+ согласно концентрационному и электрическому градиентам стремятся и в небольшом количестве проходят внутрь клетки. Это ведет к уменьшению ПП, т.к. на внешней поверхности клеточной мембраны суммарное число положительно заряженных ионов уменьшается, а часть отрицательных ионов внутри клетки нейтрализуется входящими в клетку положительно заряженными ионами Na+.
Влияние Cl¯ на величину ПП противоположно влиянию Na+. Cl¯ согласно концентрационному градиенту стремиться и проходит в клетку. Концентрации ионов К+ и Cl¯ близки между собой. Но Cl¯ находится в основном вне клетки, а К+ - внутри клетки. Препятствует входу Cl¯ в клетку электрический градиент, поскольку заряд внутри клетки отрицательный, как и заряд Cl¯. Наступает равновесие сил концентрационного градиента, способствующего входу Cl¯ в клетку, и электрического градиента, препятствующего входу Cl¯ в клетку. При поступлении Cl¯ внутрь клетки число отрицательных зарядов вне клетки несколько уменьшается, а внутри клетки увеличивается: Cl¯ добавляется к крупным анионам белковой природы, находящимся внутри клетки. Таким образом, Cl¯, проникая внутрь клетки, увеличивает ПП.
Наружная и внутренняя поверхности клеточной мембраны несут собственные электрические заряды. Фиксированные наружные отрицательные заряды, нейтрализуя положительные заряды внешней поверхности мембраны, уменьшают ПП. Фиксированные внутренние отрицательные заряды клеточной мембраны, напротив, суммируясь с анионами внутри клетки, увеличивают ПП. Ионы Ca²+ взаимодействуют с наружными отрицательными фиксированными зарядами мембраны клетки, что ведет к увеличению и стабилизации ПП.
В целом ПП – это алгебраическая сумма не только всех зарядов ионов вне и внутри клетки, но и отрицательных внешних и внутренних поверхностных зарядов самой клеточной мембраны.
Гиперполяризационное и деполяризационное возбуждение
Ткань может находиться в трех состояниях: покоя, возбуждения и торможения. Возбуждение и торможение - это два активных состояния, которые возникают под действием раздражителей и сопровождаются энергозатратами.
По механизму возникновения выделяют два вида торможения: деполяризационное и гиперполяризационное.
Альфа — 8—13 Гц,
Бета — 14—40 Гц,
Тета — 4—6 Гц,
Дельта — 0,5—3 Гц,
Гамма — выше 40 Гц и др.).
У здорового взрослого человека при закрытых глазах регистрируется основной альфа-ритм. Это так называемая синхронизированная ЭЭГ.
При открытых глазах или при поступлении сигналов от других органов чувств происходит блокада альфа-ритма и появляются бета-волны. Это называется десинхронизацией ЭЭГ.
Тета-волны и дельта-волны в норме у бодрствующих взрослых не выявляются, они появляются только во время сна.
Для ЭЭГ подростков и детей напротив характерны более медленные и нерегулярные дельта-волны даже в бодрствующем состоянии.
В зависимости от частотного диапазона, но также и от амплитуды, формы волны, топографии и типа реакции различают ритмы ЭЭГ, которые также обозначают греческими буквами. Например, альфа-ритм, бета-ритм, гамма-ритм, дельта-ритм, тета-ритм, каппа-ритм, мю-ритм, сигма-ритм и др. Считается, что каждый такой «ритм» соответствует некоторому определённому состоянию мозга и связан с определёнными церебральными механизмами.
Спинной мозг
Рефлекс Бабинского, наблюдается у больных с нарушением целости пирамидного пути. При раздражении кожи стопы у здорового взрослого человека происходит сгибание пальцев. При повреждении пирамидного пути такое же раздражение ведет к тыльному разгибанию большого пальца, его некоторому противопоставлению остальным (II—V), которые сгибаются. Аствацатуровым было доказано, что рефлекс Бабинского представляет собой возврат к филогенетически древней форме реакции; возникающее при нем положение пальцев нижней конечности является рудиментом выполнявшейся у предков человека хватательной функции, которая использовалась при лазаньи, но препятствовала возникновению вертикального положения, при котором нижняя конечность несет статическую функцию. У обезьян раздражение кожи стопы имеет своим результатом экстензию и оппозицию большого пальца, сгибание II—V пальцев и ротацию стопы внутрь (хватательное движение).
Что такое нервный центр?
Нервный центр - совокупность нервных клеток (Нейронов), более или менее строго локализованная в нервной системе и непременно участвующая в осуществлении рефлекса, в регуляции той или иной функции организма или одной из сторон этой функции. В простейших случаях Н. ц. состоит из нескольких нейронов, образующих обособленный узел (ганглий). У высокоорганизованных животных Н. ц. входят в состав центральной нервной системы и могут состоять из многих тысяч и даже миллионов нейронов.
В каждый Н. ц. по входным каналам — соответствующим нервным волокнам — поступает в виде импульсов нервных информация от органов чувств или от др. Н. ц. Эта информация перерабатывается нейронами Н. ц., отростки (Аксоны) которых не выходят за его пределы. Конечным звеном служат нейроны, отростки которых покидают Н. ц. и доставляют его командные импульсы к периферическим органам или др. Н. ц. (выходные каналы). Нейроны, составляющие Н. ц., связаны между собой посредством возбуждающих и тормозных синапсов (См. Синапсы) и образуют сложные комплексы, так называемые нейронные сети. Наряду с нейронами, которые возбуждаются только в ответ на приходящие нервные сигналы или действие разнообразных химических раздражителей, содержащихся в крови, в состав Н. ц. могут входить нейроны-ритмоводители (англ. pacemaker neurones), обладающие собственным автоматизмом; им присуща способность периодически генерировать нервные импульсы.
Из представления о Н. ц. следует, что разные функции организма регулируются различными частями нервной системы. Локализацию Н. ц. определяют на основании опытов с раздражением, ограниченным разрушением, удалением или перерезкой тех или иных участков головного или спинного мозга. Если при раздражении данного участка центральной нервной системы возникает та или иная физиологическая реакция, а при его удалении или разрушении она исчезает, то принято считать, что здесь расположен Н. ц., влияющий на данную функцию или участвующий в определённом рефлексе. Это представление о локализации функций в нервной системе (см. Кора больших полушарий головного мозга) многими физиологами не разделяется или принимается с оговорками.
При этом ссылаются на эксперименты, доказывающие:
1) пластичность определённых участков нервной системы, её способность к функциональным перестройкам, компенсирующим, например, потери мозгового вещества;
2) что структуры, расположенные в разных частях нервной системы, связаны между собой и могут оказывать воздействие на выполнение одной и той же функции.
Это давало повод одним физиологам вовсе отрицать локализацию функций, а др. расширять понятие Н. ц., включая в него все структуры, влияющие на выполнение данной функции. Современная нейрофизиология преодолевает это разногласие, пользуясь представлением о функциональной иерархии Н. ц., согласно которому отдельные стороны одной и той же функции организма управляются Н. ц., расположенными на разных «этажах» (уровнях) нервной системы. Координированная деятельность Н. ц., составляющих иерархическую систему, обеспечивает осуществление определённой сложной функции в целом, её приспособительный характер.
Медиаторы и рецепторы.
1. преганглионар. нейроны и рецепторы ганглионар. нейронов. Эфферентный вход в вегетативном ганглии (экстра- и интрогенный) представлен возбуждающим холинергическим преганглионаным волокном, образующим синапс с ганглионар. нейроном при помощи Н-холинорецепотра (медиатор – ацетилцелин). Рецептор получил своё название (Д. Ленги) из-за чувствительности к никотину: малые его дозы возуждают нейрон, малые – блокируют. В вегетативных ганглиях кроме него имеются различные нейропептиды (М-холинорецепторы, вставочные адренергические клетки, регулирующие возбудимость нейронов).
2. От ганглионарных нейронов отходят постганглионар. симпат. волокна, в окончаниях которых главным медиатором явл. норадреналин – около 90%. Он синтезируется из аминокислоты тирозина в аксоне ганглионар. нейрона, в основном в терминал. симпат. окончаниях, около 1% - в теле нейрона. В ответ на раздражение симпат. нейрона вместе с норадреналином выдел. также белок хромагрин дофамин-β-гидроксилаза, мет-энкефалин. Эту смесь дополняют медиаторы соседних нервных окончаний, гормоны, метаболиты и ионы эффекторных клеток.
3. Инактивация медиатора. 75-80% выделившегося в синаптическую щель норадреналина захватывается обратно пресинаптической мембраной и поступает в пузырьки. Не попавший туда норадреналин разрушается моноаминоксидазой (МАК), локализованной на пресинаптич. мембране. Часть выделившегося в синаптич. щель и не связавшегося с пост- и пресинаптич. рецепторами норадреналина разрушается в области рецепторов постсинаптич. Мембраны ферментом катехол-О-метилтран… феразой (КОМТ) клеточных эффекторов, другая – диффундирует в интерстиций… кровь. Вклад МАО и КОМТ в процессы инактивации выделившихся в синаптич. щель катехоламинов невелик, а доля участия этих ферментов в разных органах и тканях различна: в ЦНС действует в основном МАО, в периферич. симпат. НС – КОМТ.
4. Эффекторные рецепторы. Выделившийся норадреналин действует на α- и β-постсинаптич. адренорецепторы, являющиеся …гликопротедами. Это деление рецепторов основано на чувствительности их к различным фармакологическим препаратам: α-адренорецепторы блокируются фентоламином, а β- - пропранолом. Оба типа рецепторов дел. на 2 подтипа: α1 и α2, β1 и β2-адренорецепторы. В больш-ве органов, реагирующих на катехоламины, содержатся оба рецептора.
Связь постгаглионар. симпат. окончаний с адренорецепторами. Считается, что симпат. иннервацию имеют только α1 и β1-адренорецепторы, которые активизируются в основном медиатором норадреналином. α2- β2- преимущественно не имеют иннервации, расположены вне синапсов на клетках-эффекторах и активизируются циркулирующим в крови адреналином и диффундирующим норадреналином поле его выделения пресинаптич. окончаниями. α2- β2- обнаружены также на пресинаптич. рецепторах, где они выполняют регулирующую функцию. Прямая связь посредством синапса имеется в сердце, жировой ткани, сосудах и в ряде гладкомышечных органов (мышцы зрачка, матки, кишечник и т.д.) непрямой тип регуляции осуществляется в больш-ве органов: скеленая мускулатура, эндокрин. железы и т.д. В них медиатор из сосудистых симпат. сплетений диффундирует к окружающим сосуд клеткам либо разносится кроью. Другой вариант: симпат. нервные волокна образуют синаптич. контакты с нейронами инраорганной НС.
Эффекты активации α- β-адренорецепторов. В физиолог. условиях реакция какого-либо органа на адреналин и норадреналин, поступ. с кровью либо выделяющиеся при возбуждении симпат. нервов, зависит от преобладания α- или β-адрнорцптров в данном органе и различной их возбудимости.
Активация α1- и α2- мембран клеток-эффекторов ведёт к деполяризации их и ↑ активности органа, в т.ч. сфинктеров желудочно-кишечного тракта. Однако у миоцитов желудка и кишечника развив. гиперполяризация, при этом мускулатура органов расслабляется.
Если же симпат. ствол раздражается в грудной полости, то в больш-ве случаев регистрир-ся не тормозные, а стимуляторные реакции желудка и 12перстной кишки. Это осуществ. с помощью серотонинергических нервных волокон, имеющихся в составе симпат. стволов.
Активация β-адрнорцптров вызывает разнонаправленные эффекты в различных органах: в сердце возникает гиперполяризация, угнетение функции органа, расширение сосудов. При одновременной активации α- и β- сосуды сужаются следствие преобладания α-.
A. Виды кодирования
Основных видов кодирования два: частотное и пространственное. Иногда их объединяют и получается частотно-пространственное кодирование.
Частотное кодирование информации
Частотное кодирование: чем сильнее раздражитель, тем чаще будут идти порождаемые им импульсы.
Сильный раздражитель можно отличить от слабого по тому, что импульсы от рецептора при сильном раздражении идут чаще, чем при слабом раздражении. Это и называется частотным кодированием информации в нервной системе.
Рецептор преобразует силу раздражителя в потоки импульсов, отличающиеся по частоте в зависимости от силы раздражения – это и называется частотный код.
Пространственное кодирование информации
Пространственное кодирование заключается в том, что на определенные характеристики раздражения реагирую не все, а только определенные рецепторы. Возбуждение доставляется адресно в строго определенную нервную структуру для анализа.
B. Процесс кодирования
Определенные параметры раздражителя, которые умеет снимать рецептор, он превращает в пропорциональное локальное электрохимическое возбуждение (рецепторный потенциал), а затем - в поток нервных импульсов определенной частоты и пространственной организации.
Таким образом, параметры раздражителя должны передаваться параметрами электрохимической импульсации, идущей от рецепторов.
c. Закономерности кодирования (виды кодов)
· Соответствие по частоте: частота импульсов, порождаемых рецепторами, пропорциональна силе раздражителя. Чем больше сила раздражителя, тем больше частота импульсов, идущих от рецепторов. Образно можно сказать так: "Сила - в частоте!" По крайней мере, именно так считает наша нервная система.
· Соответствие номеру канала: определенному рецептору соответствует определенный адрес в сенсорной проекционной зоне коры больших полушарий головного мозга.
· Топическое соответствие: взаиморасположение частей раздражителя соответствует взаиморасположению нейронов, из которых строится его нервная модель. Например, соответствуют друг другу: участок поля зрения – участок сетчатки с рецепторами – участок в релейной структуре (низшем нервном центре) – участок в зрительной проекционной зоне коры. Таким образом, каждый участок проекционной зоны имеет свое рецептивное поле, отличающееся от других участков.
· Соответствие по количеству: чем сильнее раздражитель, тем больше число возбуждающихся рецепторов.
· Соответствие по длительности: чем сильнее раздражитель, тем дольше продолжаетсяимпульсация рецептора.
· Соответствие по латентному периоду импульсации: сильный раздражитель уменьшает латентный период.
· Детекция: нейрон-детектор возбуждается при раздражении своего рецептивного поля определенной конфигурации и не реагирует на отличающиеся рецептивного поля, т.е. на поля другой конфигурации.
· Соответствие по паттерну (узору импульсов): характеристики раздражителя отражаются в узоре импульсации.
Сенсорные детекторы
НЕЙРОН-ДЕТЕКТОР
Нервная клетка, избирательно реагирующая на определенные признаки сенсорные сложного раздражителя. Так, в системе зрительной выделены ориентационно-селективные клетки, которые генерируют импульс только при определенном угле поворота полоски в рамках поля рецептивного, и дирекционально-селективные, избирательно реагирующие на движение стимула по полю рецептивному в одном из возможных направлений. Описаны также детекторы очень сложных признаков изображений, которые реагируют на тень руки, на циклические движения, на приближение и удаление объектов.
Такие клетки выделяют в сложном раздражителе его отдельные признаки. Разделение сложного сенсорного сигнала на признаки для их раздельного анализа является необходимым этапом операции опознания образов в сенсорных системах. Нейроны-детекторы были обнаружены в 60-е гг. сначала в сетчатке лягушки, затем в зрительной коре кошки, а впоследствии и в зрительной системе человека.
Информация об отдельных параметрах стимула кодируется нейроном-детектором в виде частоты потенциалов действия, при этом нейроны-детекторы обладают избирательной чувствительностью по отношению к отдельным сенсорным параметрам.
Виды нейронов-детекторов.
Наиболее детально нейроны-детекторы исследованы в зрительной системе. Речь идет, в первую очередь, об ориентационно- и дирекционально-чувствительных клетках. За открытие феномена ориентационной избирательности нейронов зрительной коры кошки ее авторы Д. Хьюбел и Т. Визел в 1981 г. были удостоены Нобелевской премии. Явление ориентационной избирательности заключается в том, что клетка дает максимальный по частоте и числу импульсов разряд при определенном угле поворота световой или темновой полоски или решетки. В то же время при других ориентациях стимулов те же клетки отвечают плохо или не отвечают совсем. Эта особенность дает основание говорить об остроте настройки нейрона-детектора и предпочитаемом диапазоне реагирования. Дирекционально-избирательные нейроны реагируют на движение стимула, демонстрируя предпочтение в выборе направления и скорости движения
Длинная и узкая полоска света вызывает реакцию сложной клетки независимо то того, в каком месте рецептивного поля она предъявлена, если только ее ориентация оптимальна (три верхних записи). Если ориентация полосы отличается от оптимальной, клетка реагирует слабее или не отвечает совсем (нижняя запись) (по Хьюбелу, 1991)
По своим способностям реагировать на описанные характеристики зрительных стимулов (ориентацию, скорость и направление движения) нейроны-детекторы делятся на три типа: простые, сложные и сверхсложные. Нейроны разного типа расположены в разных слоях коры и различаются по степени сложности и месту в цепи последовательной обработки сигнала.
Помимо этого, описаны нейроны-детекторы, которые реагируют в основном на стимулы, похожие на те, что встречаются в жизни, например, движущуюся тень от руки, циклические движения, напоминающие взмахи крыльев и т.д. Сюда же относятся нейроны, которые реагируют лишь на приближение и удаление объектов. Выделены также нейроны — детекторы цвета. Наиболее часто встречаются нейроны, чувствительные к синему цвету (с длиной волны 480 нм), зеленому цвету (с длиной волны 500 нм) и красному (с длиной волны 620 нм).
В высших центрах мозга обнаружены также зрительные нейроны, особо чувствительные к стимулам, сходным с человеческим лицом или какими-то его частями. Ответы этих нейронов регистрируются при любом расположении, размере, цвете "лицевого раздражителя". Важно отметить, что эти нейроны находятся не только в неокортексе, но и в более глубоких структурах мозга — в базальных ганглиях, таламусе и др. Иными словами, среди внешних стимулов есть наиболее "предпочтительные", такие, которые оказываются наиболее "удобными" для обработки нейронными механизмами восприятия.
Предполагается также, что существуют нейроны с возрастающей способностью к обобщению отдельных признаков объектов и полимодальные, т.е. обладающие способностью реагировать на стимулы разных сенсорных модальностей (зрительно-слуховые, зрительно-сомато-сенсорные и т.д.).
Описаны нейроны-детекторы и в других сенсорных системах: слуховой и соматосенсорной. В первом случае речь идет о детектировании положения источника звука в пространстве и направления его движения. Во втором, активность нейронов детекторов связана с определением движения тактильного стимула по коже или величиной суставного угла при изменении положения конечности.
Несмотря на то, что имеющихся данных о механизмах детектирования и в зрительной, и особенно в других модальностях (слуховой, соматосенсорной, обонятельной) явно недостаточно, тем не менее многие исследователи в настоящее время рассматривают принцип нейронного детектирования как универсальный принцип строения и функционирования всех сенсорных систем.
Обобщенная модель сенсорной системы.
Детекторный принцип кодирования положен в основу "обобщенной модели сенсорной системы, выполняющей активный синтез при внутреннем отображении внешнего стимула" (Соколов, Вайткявичус, 1989). Модель воспроизводит все этапы процесса переработки информации от возникновения возбуждения на выходах рецепторов до формирования целостного образа.
Преобразование информационного потока в ней осуществляется с помощью нескольких типов формальных нейронов (детекторов, гностических нейронов, нейронов-модуляторов, командных, мнемических и семантических нейронов), связанных между собой стабильными и пластическими связями двух типов: информационными и модулирующими.
Предполагается, что внешний раздражитель через органы чувств создает распределенное возбуждение на выходе рецептора. В результате первичного анализа из этого потока возбуждения выделяются отдельные признаки стимула. На следующем этапе происходит организация целостного образа, в ходе этой стадии в зрительной системе человека по отдельным фрагментам возникает гипотеза о том, что это может быть. Гипотетические представления об объекте (ожидаемый образ) извлекается из памяти и сопоставляется с той информацией, которая поступает из сенсорной системы. Далее принимается решение о соответствии или несоответствии гипотезы объекту, проверяются уточняющие гипотезу признаки.
Концепция частотной фильтрации. Применительно к работе зрительной системы описан и другой предполагаемый механизм восприятия: частотная фильтрация. Предполагается, что зрительная система, в первую очередь кора мозга, настраивается на восприятие пространственной информации разного частотного диапазона. Другими словами, допускается, что зрительная система человека содержит нейронные комплексы, которые наделены свойствами двумерных пространственно-частотных фильтров, осуществляющих анализ параметров стимула по принципу, который описывается разложением Фурье. Причем существует, по-видимому, множество относительно "узких" фильтров, настроенных на восприятие разных пространственных частот.
Преимущество системы, основанной на частотном анализе, состоит в том, что она упрощает узнавание знакомых объектов, которые имеют увеличенные или уменьшенные размеры. При этом предполагается, что в системе памяти фиксируется только гармонический состав (перечень волновых составляющих, полученный в результате разложения), он не зависит от реального размера объекта и это делает опознание стимула более экономным.
Физиология фоторецепции
Зрительные рецепторы. Зрительные рецепторы делятся на палочки и колбочки. Каждая колбочка содержит свой пигмент, поглощающий определённый участок спектра лучше, чем остальные. Колбочки делятся на «красные», «зелёные» и «синие». «Красные» реагируют сильнее всего на длинные (L) волны света), «зелёные» — на волны средней длины (M), «синие» — на короткие (S) волны (пик поглощения около 430 нм). При этом не стоит забывать, что все колбочки реагируют на весь видимый свет, но лучше всего на «свой» участок спектра. Названия отражают лишь максимальную чувствительность типа колбочек, при этом каждая колбочка содержит только один тип пигмента. При стимуляции монохроматическими волнами только «красных» колбочек (L-волны) человек будет видеть не красный, а желто-зелёный; при стимуляции «синих» колбочек (S-волны) — фиолетовый, а при стимуляции «зелёных» колбочек — сине-зелёный и голубой (M-волны).
Колбочки нуждаются в большей освещенности, чем палочки, так как воспринимают более узкий диапазон длин волн. Поэтому при недостаточном освещении человек видит предметы, не различая цветов
Механизм фоторецепции. Прежде чем свет попадает на колбочку, он проходит через систему биполярных и ганглиозных клеток, нечувствительных к свету. Пройдя почти через всю сетчатку, фотоны (свет) попадают на колбочки хаотично, ложась равномерно на всю чувствительную поверхность (на светочувствительный наружный сегмент колбочки). Неподвижные объекты фиксируются в виде оптического изображения по точкам, имеющим постоянное излучение и не меняющим местоположение, образ фиксируется и запоминается четко. При движении относительно друг друга наблюдателя и объекта фиксация меняющихся оптических изображений возможна при определенной скорости (которая ограничивается скоростью химических реакций), обеспечивающей обработку и передачу аналоговых сигналов изображения и фиксации их в памяти. Скорость фиксации и передачи изображения составляет до 30 кадров в секунду.
фотон света проходит через липидную каплю, которая пропускает красный, зелёный или синий свет
↓
фотон света попадает на мембрану наружного сегмента, где локализован йодопсин (рецепторный белок)
↓
йодопсин изменяет конформацию и распадается на положительно заряженные и отрицательно заряженные йоны
↓
гиперполяризация мембраны рецепторного нейрона
↓
передача сигнала на биполярный нейрон
↓
передача сигнала на ганглиозные клетки
↓
передача сигнала на нейроны зрительного нерва
При попадании света на колбочку йодопсин распадается на фотопсин и ретиналь. Фотопсин относится к группе опсинов второго типа (опсины эукариот). Опсины — мембранные белковые рецепторы, связанные с G-белками.
Передача сигнала по сетчатке. Биполярные клетки (нейроны с одним дендритом и одним аксоном) связывают колбочку с ганглиозной клеткой, что обеспечивает большую остроту зрения, чем палочковое (так как информация, получаемая каждой колбочкой, не смешивается, каждая часть изображения обрабатывается отдельной ганглиозной клеткой. Амакриновые клетки (крупные округлые нейроны, изменяющие характер распространения возбуждения по нервным клеткам ганглиозного слоя) связывают вместе несколько палочек и колбочек, благодаря чему зрительная информация частично перерабатывается в сетчатке (в частности, эти клетки участвуют в латеральном торможении). Ганглиозные клетки (нейроны, аксоны которых в составе зрительного нерва выходят из глаза и следуют в ЦНС.) передают информацию на нейроны зрительного нерва.
Цвет и зрение. Пигментом называется вещество, поглощающее часть падающего на него света и отражающее остальную. Если какие-то спектральные компоненты видимого света поглощаются лучше других, то этот предмет мы воспринимаем как окрашенный. Какой именно цвет мы видим, зависит не только от длины волн, но и от распределения энергии между разными участками спектра и от особенностей нашего зрения. Первичное различение цветов происходит в сетчатке, но окончательное формирование воспринимаемого оттенка происходит в головном мозге.
Строение глаза
Глаз (глазное яблоко) — это структура примерно сферической формы диаметром около 24 мм и массой 7 грамм. Расположено глазное яблоко в глазнице, специальном углублении черепа. Там его удерживают четыре прямые и две косые мышцы, они же управляют его движениями.
Оболочки глазного яблока
Ядро глазного яблока окружают три оболочки:
1. Наружная (фиброзная) оболочка глазного яблока, к которой прикрепляются наружные мышцы глазного яблока, выполняет защитную функцию и благодаря тургору обусловливает форму глаза. Она состоит из роговицы и склеры.
2. Средняя (сосудистая) оболочка глазного яблока играет важную роль в обменных процессах, обеспечивая питание глаза и выведение продуктов обмена. Она богата кровеносными сосудами и пигментом. Она образована радужкой, ресничным телом и собственно сосудистой оболочкой.
3. Внутренняя (сетчатая) оболочка глазного яблока — сетчатка — это рецепторная часть зрительного анализатора, здесь находятся фоторецепторные клетки, анализирующие свет.
Краткое описание строения и функций структур глаза
1. Склера — плотная оболочка белого цвета, защищающая глаз и поддерживающая его форму.
2. Роговица — прозрачная оболочка, преломляющая свет и направляющая его на сетчатку.
3. Конъюнктива — тонкий прозрачный слой клеток, защищающих роговицу, переходящий в эпителий века.
4. Веко — кожная складка, защищающая глазное яблоко от повреждений и сетчатку от слишком яркого света.
5. Сосудистая оболочка — слой пронизанный кровеносными сосудами, питающими сетчатку, и покрытый специальным пигментом, предотвращающим отражение света.
6. Ресничное тело — место, где соединяется склера и роговица. Содержит клетки эпителия, кровеносные сосуды и ресничную мышцу.
7. Ресничная мышца — гладкомышечное кольцо, состоящее из кольцевых и радиальных мышечных волокон, которые изменяют кривизну хрусталика при аккомодации.
8. Циннова связка — соединяет хрусталик и ресничное тело.
9. Хрусталик — упругая выпуклая линза, обеспечивает фокусировку лучей на сетчатке за счет изменения кривизны и разделяет водянистую влагу и стекловидное тело.
10. Водянистая влага — прозрачный солевой раствор между роговицей и хрусталиком.
11. Радужка — кольцевая диафрагма, определяющая цвет глаз. Разделяет пространство водянистой влаги на переднюю и заднюю камеры. Регулирует входящего в глаз света.
12. Зрачок — центральное отверстие радужки.
13. Стекловидное тело — прозрачная желеобразная масса, поддерживающая форму глазного яблока, заполняя его изнутри.
14. Центральная ямка — точка фокусировки основной части световых лучей,самая сильная по остроте зрения часть сетчатки.
15. Зрительный нерв — пучок аксонов, идущий от сетчатки в головной мозг.
16. Слепое пятно — место отхождения зрительного нерва от сетчатки.
Слепое пятно (диск зрительного нерва) — это небольшой участок сетчатки , нечувствительный к свету вследствие того, что эта область лишена фоторецепторов (палочек и колбочек). Отсутствие рецепторов объясняется тем, что слепое пятно образовано аксонами ганглиозных клеток, которые собираются в районе слепого пятна и образуют ствол зрительного нерва. Слепое пятно находится на задней поверхности зрительной части сетчатки и представляет собой овальное возвышение диаметром около 1,88 мм. Недалеко от него, на расстоянии примерно 4 мм, расположено желтое пятно, в пределах которого находится зрительная ямка- зона наивысшей остроты зрения. Участок склеры в области слепого пятна называется продырявленной пластинкой, через её отверстия пучки зрительного нерва выходят из глаза. Слепое пятно есть у каждого здорового человека, и поэтому мы не видим около 2 % изображения. Но почему же мы не ощущаем такой значительной потери информации? Это происходит по двум причинам.
· Во-первых, из-за того, что слепые пятна правого и левого глаза располагаются симметрично, зрительные поля этих слепых пятен не совпадают. И, следовательно, на диск зрительного нерва правого и левого глаза попадают неодинаковые части проецируемого изображения.
· Во-вторых, быстрые движения глаз позволяют получать информацию о любой области рассматриваемого человеком изображения. Поэтому отсутствие сигналов от слепого пятна наш мозг способен замещать информацией, поступившей от ближайших к нему фоторецепторов.
Слепое пятно глаза открыто французским физиком Эдмом Мариоттом в 1668 г. Он использовал свое открытие для развлечения придворных короля Людовика XIV. Эксперимент проходил так: Мариотт помещал двух вельмож на расстоянии двух метров друг напротив друга и просил их рассматривать одним глазом некоторую точку сбоку. Тогда каждому казалось, что у его партнера нет головы. Это происходило потому, что голова попадала в сектор слепого пятна смотрящего глаза.
Сетчатка. Сетчаткой называется достаточно тонкий слой ткани нервного характера, расположенный на внутренней поверхности человеческого глаза.
Сетчатка глаза человека имеет достаточно сложную структуру, позволяющую ей правильно обрабатывать весь поток информации, а так же трансформировать ее в сигналы доступные для восприятия человеческим мозгом.
Слои сетчатки. Если рассмотреть донную глазную оболочку с помощью сильного микроскопа, то в сетчатке можно различить до десяти разных слоев, но основных отделов, существенно влияющих на работу зрительного аппарата только два – эпителиальный и слой, состоящий из нервных клеток – фоторецепторов (колбочек и палочек), остальные слои выполняют вспомогательную функцию. При большом увеличении мы можем увидеть присутствие наружной пограничной мембраны и наружного ядерного слоя. Следом изображение дополнится наружным сетчатым, внутренним ядерным слоем, а так же внутренним сетчатым отделом. Заканчивают картину развернутой структуры сетчатки нервный волокнистый слой и внутренняя пограничная мембрана.
Однако более подробного рассмотрения заслуживает только эпителий и светочувствительный слой. Пигментный эпителиальный слой закрывает всю протяженность оптического отдела сетчатки и прилегает к сосудистой оболочке, а так же напрямую связан со стекловидной пластиной. Он состоит из пигментных клеток, плотно прижатых друг к другу и создающих барьер, обеспечивающий избирательное поступление необходимых веществ из крови в сосудистую оболочку.
G. Нервные механизмы слуха
Слуховой тракт начинается от первичных чувствительных нейронов, которые располагаются в спиральном ганглии вблизи улитки. Аксоны этих нейронов следуют к кохлеарным ядрам среднего мозга, где осуществляется первое синаптическое переключение. Аксоны нейронов этих ядер направляются к ипси- и котнтрлатеральным оливарным комплексам , что обеспечивает интегрирование сигналов от левого и правого уха на этом уровне. Далее, после синаптического переключения в ядре латеральной петли, слуховой тракт проходит через нижние холмики четверохолмия и медиальное коленчатое тело в первичную слуховую кору (поле 41 по Бродману). По внутрикорковым связям нервные импульсы достигают вторичной слуховой коры (поле 42) и ассоциативной коры. Таким образом, слуховой тракт состоит по крайней мере из 5 нейронов.
Электрические реакции центральных нейронов крайне разнообразны. В целом, действует правило, согласно которому, чем выше расположен нейрон по слуховому тракту, тем более сложные звуковые характеристики требуются для его активации.
В кохле