Врожденные и приобретенные формы поведения

П.В. Симонов указывает, что «мотивация – это физиологический механизм активирования хранящихся в памяти следов тех внешних объектов, которые способны удовлетворить имеющуюся в организме потребность».

Память - одно из основных свойств ЦНС, выражающееся в способности на короткое или длительное время сохранять информацию (отпечатки, следы) о событиях внешнего мира и реакциях организма. В процессе формирования поведенческого акта неизбежно (и на этапе принятия решения, и на этапе создания программы действия, и особенно на этапе создания акцептора результата действия, эталона для сличения) обращение к аппарату памяти. ЦНС использует уже имеющиеся программы и двигательные акты. Из чего складываются уже имеющиеся программы поведения. Таких источников 2, это врожденные, генетически детерминированные формы поведения и приобретенные в процессе жизни.

Врожденные формы поведения можно условно разделить на две группы:

Простые рефлекторные реакции, которые, строго говоря, поведением не являются, оставаясь лишь компонентом поведенческого акта.

Сложные объединения простых рефлексов, которые содержат цепочку следующих один за другим рефлексов. В цепочке окончание одного рефлекторного акта служит раздражителем для следующего. Когда кошка подкарауливает мышь, запах и шорох формируют реакцию затаивания, появление мыши – стимул для включения строго определенной системы движений (если появится бабочка, кошка использует другую систему движений), пойманная мышь – стимул для включения рефлексов жевания и слюноотделения. Эти цепочки так сложны и разнообразны, что создается полное впечатление разумной деятельности животного. Однако, это генетически детерминированные, строго запрограммированные варианты поведения, которые называются инстинкты, или инстинктивное поведение. Убедиться в этом совсем не трудно, стоит прервать цепочку – например, вынимать яйца из гнезда курицы, которая прекратит их откладывать при определенном количестве в гнезде – и процесс становится бесконечным – нет стимула для включения следующей цепочки – высиживания яиц.

Характеристика инстинктов

Между инстинктами и простыми рефлексами есть одно важное отличие: рефлекс осуществляется всегда на адекватный раздражитель, нужно лишь, чтобы этот раздражитель достиг пороговой силы. Некоторые инстинкты нуждаются в особом сочетании стимулов. Это сочетание называется ключевым раздражителем. Например, сочетание тепла и длинного светового дня стимулирует половое и родительское поведение у большинства животных и птиц. Второе отличие заключается в том, что если рефлекс всегда осуществляется стереотипно, то инстинктивное поведение может варьировать, правда в очень небольших пределах. Например, родительский инстинкт у обезьян, изолированных в детстве от матери, проявляется в искаженном виде, а создание гнезда у обезьян, живущих в зоопарке, просто не получается.

Классифицировать инстинкты очень просто, зная варианты потребностей, их тоже три типа: биологические, социальные и идеальные.

1. Витальные, или биологические инстинкты обеспечивают индивидуальное сохранение организма. Сюда относятся пищевой, питьевой, инстинкт регуляции сна, оборонительный, ориентировочный.

2. Социальные, или зоосоциальные формы инстинктивного поведения включают половые, родительские и детские, территориальные, инстинкт эмоционального резонанса.

3. К идеальным, или инстинктам саморазвития относятся исследовательское поведение, инстинкт свободы, имитационные и игровые инстинкты.

Формы научения

Как видно из этого списка, набор генетически детерминированных программ поведения достаточно широк. Вместе с тем, понятно, что невозможно предусмотреть всех изменений внешней среды и иметь набор готовых программ поведения на все случаи жизни, даже в самом высокоорганизованном геноме. Эволюцией предусмотрен гениальный вариант для приспособления к любой ситуации: не готовая программа поведения, а возможность создания новой программы, составленной из новых рефлексов. Говоря о новизне рефлекса следует понимать, что рефлекс «новым» быть не может, эта реакция протекает на жесткой морфологической основе, которая называется рефлекторная дуга. Новым может быть стимул, который вызывает рефлекс. Следовательно, меняются лишь условия возникновения рефлекторной реакции.

Приобретенные формы поведения формируются в течение жизни, в процессе научения. Можно выделить три основных формы научения:

1. Облигатное, неассоциативное научение – привыкание, или ослабление реакции на стимул, суммация, или усиление реакции. Импринтинг – запечатлевание.

2. Факультативное, ассоциативное научение, изменение поведение в соответствии с каким-то раздражителем. Классические и инструментальные условные рефлексы.

3. Когнитивное или произвольное научение. Рассудочная деятельность, вероятностное прогнозирование.

Мы не останавливаемся на вариантах привыкания. Этот вариант научения, свойственный всем живым организмам, даже простейшим, характеризует свойства нейронов снижать или повышать возбудимость. Сосредоточим свое внимание на второй форме научения - условнорефлекторной деятельности.

Условные рефлексы

Достижения И. П. Павлова в области изучения функций полушарий большого мозга заключаются в том, что он доказал рефлекторную природу деятельности коры и открыл присущий только ей новый, качественно высший тип рефлексов, а именно условные рефлексы. Открыв основной механизм деятельности коры полушарий большого мозга, он тем самым создал плодотворный, прогрессивный метод изучения ее функций - метод условных рефлексов. Как выяснилось в дальнейшем, условные рефлексы есть те элементарные акты, те "кирпичики", из которых строится психическая деятельность, или поведение, человека. Значение полушарий у различных животных до И. П. Павлова изучали путем хирургического удаления их. Результаты удаления полушарий большого мозга птиц и собак показали, что вегетативные функции: кровообращение, дыхание, пищеварение и др., существенно не нарушаются. При тщательном уходе животное живет долго. Нарушается его связь с внешней средой. На непосредственно действующие раздражители - укол булавкой, раздражение слизистой оболочки рта пищей - возникает вполне адекватная реакция: лапа отдергивается, пища проглатывается, т. е. у животного сохраняются врожденные безусловные рефлексы. Безвозвратно утрачиваются все приобретенные реакции поведения, все выработанные в процессе индивидуальной жизни условные рефлексы.

Итак, И.П. Павлов показал, что все рефлекторные реакции можно разделить на две группы: безусловные и условные.

Сравним эти рефлексы:

Безусловные рефлексы	Условные рефлексы
1.	Врожденные, наследственно передающиеся реакции, большинство из них начинают функционировать сразу же после рождения.	Реакции, приобретенные в процессе индивидуальной жизни.
2.	Являются видовыми, т.е. они свойственны всем представителям данного вида.	Индивидуальные
3.	Постоянны и сохраняются в течение всей жизни.	Непостоянны - могут возникать и исчезать
4.	Осуществляются за счет низших отделов ЦНС (подкорковые ядра, ствол мозга, спинной мозг).	Являются преимущественно функцией коры больших полушарий.
5.	Возникают в ответ на адекватные раздражения, действующие на определенное рецептивное поле.	Возникают на любые раздражители, действующие на разные рецептивные поля.
6.	Стереотипны	Модифицируются

Условные рефлексы – индивидуально приобретенные системные приспособительные реакции животных и человека, возникающие на основе образования в ЦНС временной связи между условным (сигнальным) раздражителем и безусловно-рефлекторным актом.

Условные рефлексы характеризуются тем, что каждый раздражитель (световой, звуковой, проприоцептивный и др.) может при известных условиях приобрести сигнальное значение и стать раздражителем, вызывающим рефлекторную реакцию организма: двигательную, секреторную, пищевую, оборонительную и т. д. Например, если индифферентный раздражитель — звук звонка сочетается с действием пищи на рефлексогенную зону безусловного слюноотделительного рефлекса, то после нескольких сочетаний возбуждение, возникающее в слуховом чувствительном центре, будет распространяться на эфферентные центры слюноотделения. Обстановка спортивных состязаний, многократно сочетаемая с выполнением физических упражнений, также может стать условным раздражителем, т. е. сигналом, вызывающим изменение частоты сердечных сокращений, кровяного давления, интенсивности обмена веществ и т. д.

И. П. Павлов объясняет механизм образования условных рефлексов следующим образом. Если в центральной нервной системе возникают два очага возбуждения, то более сильный из них «притягивает» к себе возбуждение из менее сильного. Если такого рода взаимодействие сильного и слабого очагов возбуждения сочетать повторно несколько раз, может образоваться условный рефлекс. Так, после нескольких сочетаний относительно слабого очага возбуждения в зрительном центре (при действии света) с более сильным очагом возбуждения в пищевом центре (при кормлении) возбуждение из зрительного центра будет распространяться на пищевой центр. В результате действие светового раздражителя будет вызывать пищевую реакцию в виде слюноотделения даже без принятия пищи, т. е. образуется условный рефлекс.

Электрофизиологический анализ формирования условных рефлексов показал, что для механизмов замыкания имеет значение пространственная синхронизация. Она заключается в сходстве протекания (по времени и фазе) биопотенциалов в различных пространственно удалённых друг от друга констелляциях (от лат constellation — плеяда, совокупность) нервных клеток.

Правила выработки и стадии образования условных рефлексов

Условные рефлексы постоянно образуются в течение жизни, и мы не замечаем, как это происходит. Мы купили новый музыкальный центр, или телефон, разобрались с расположением и значением клавиш, прошло несколько дней, и пальцы «сами» выполняют нужные операции. Произошло ассоциативное научение и выработался инструментальный условный рефлекс. Для образования условного рефлекса необходимо выполнение нескольких условий, или правил выработки рефлексов.

1. Условие времени – условный раздражитель должен или предшествовать безусловному, или подаваться одновременно. Длительность времени предшествования действия нового условного раздражителя действию подкрепляющего не должно быть значительным. Так, у собак рефлексы особенно хорошо вырабатываются, при длительности этого времени предшествования 5—10 сек. При сочетании в обратном порядке, когда подкрепляющий раздражитель начинает действовать ранее индифферентного, условный рефлекс не вырабатывается. Значение этого условия заключается в том, что нейроны центров безусловного рефлекса и чувствительные центры, реагирующие на условный раздражитель должны оказаться в состоянии возбуждения одновременно.

2. Условие силы – оба раздражителя должны быть пороговой силы (в противном случае реакции просто не будет), но безусловный раздражитель должен быть сильнее нового, условного. Если новый раздражитель окажется сверхпороговым, то и реакция будет на этот раздражитель, а не на безусловный. Чрезмерно сильные раздражители вызывают развитие в нервных клетках охранительного (запредельного) торможения, что также затрудняет или исключает возможность образования условных рефлексов. Примерный уровень силы условного раздражителя - до ориентировочного рефлекса.

3. Условие индифферентности условного раздражителя. Раздражитель не должен быть биологически значимым, например, сигналом опасности, плачем детенышей, потому, что в этом случае ответная реакция будет именно на этот сигнал.

4. Условие сенсорного ограничения. При доминировании в центральной нервной системе центров, не связанных с образованием данных условных рефлексов, формирование этих рефлексов затрудняется. Так, если у собаки возникло резкое возбуждение, например, при виде кошки, то в этих условиях образование пищевого слюноотделительного рефлекса на звук звонка или свет лампочки не происходит. У человека, поглощенного каким-либо делом, образование условных рефлексов на другие виды деятельности в это время также резко затрудняется. Не случайно по pаспоpяжению Павлова в его институте для пpоведения опытов были постpоены специальные «башни молчания», поскольку внешние pаздpажители (напpимеp, шум или пpиход постоpоннего человека) способны помешать пpоявлению уже выpаботанных pефлексов и затоpмозить обpазование новых.

5. Условие нормальной активности ЦНС. Образование условно-рефлекторных связей, легко протекающее в условиях бодрого состояния организма, затрудняется при его заторможенности. Так, у животных, находящихся в сонливом состоянии, условные рефлексы или не образуются совсем, или же образуются медленно, с трудом. Заторможенное состояние затрудняет формирование условных рефлексов и у человека. Условные рефлексы образуются только при наличии достаточной возбудимости центров этих подкрепляющих рефлексов. Например, при выработке у собак пищевых условных рефлексов опыты ставятся на фоне высокой возбудимости пищевого центра (голодном состоянии животного).

6. Условие повторения: повторное сочетание действия ранее индифферентного условного раздражителя с действием подкрепляющего безусловного или ранее хорошо выработанного условного раздражителя Связи, которые появляются в ЦНС не должны образовываться на случайные сочетания сигнала и безусловного раздражителя, повторное сочетание – это сигнал для ЦНС о том, что оно не случайно.

Процесс формирования условного рефлекса проходит три основные стадии. Прежде всего, наступает стадия прегенерализации. Эта стадия характеризуется значительным повышением активности различных областей мозга. Происходит возбуждение в проекционных зонах коры условного и безусловного раздражителей. В это время никакой поведенческой реакции еще нет.

После этого следует стадия генерализации условного рефлекса. В основе этого процесса лежит иррадиация возбуждения. Сущность генерализации заключается в том, что условные раздражители обобщаются, и условный рефлекс, образовавшийся на определенный раздражитель, воспроизводится и при действии других, сходных с ним, раздражителей. Процесс возбуждения, возникающий при действии какого-либо одного раздражителя, в результате иррадиации переходит и на корковые центры других, близких по характеру, раздражителей. В двигательных условных рефлексах, например при образовании двигательных навыков, феномен генерализации проявляется в участии в двигательном акте значительного числа мышц, сокращение которых не является необходимым.

Далее, по мере подкрепления условного стимула, реакции на сходные раздражители, которые не подкреплялись, становится все менее выраженной. Условная реакция возникает только на сигнальный раздражитель – наступила стадия специализации. Этот процесс обеспечивает дифференцировку, тонкое различение сходных стимулов (звуки разного тона, цвета, похожие буквы и др.)

Скорость выработки условного рефлекса зависит от биологической значимости раздражителя и в целом, и в данный момент (пища для голодного животного, боль). Медленно вырабатываются рефлексы на незначимый раздражитель. Подкрепление – это ситуации, которых нужно избегать, или к которым нужно стремиться, поэтому условные рефлексы одинаково быстро вырабатываются и на положительное, и на отрицательное подкрепление.

Роль доминанты в выработке условного рефлекса похожа на роль катализатора химической реакции – на фоне доминирующей мотивации условные рефлексы вырабатываются очень легко и быстро, если они работают на доминанту (вспомним свойство доминанты притягивать возбуждение, сохранять возбуждение в тех центрах, которые связаны с доминирующей мотивацией, и тормозить деятельность других центров).