Поглощение ионов клетками коры корня
Основной зоной поглощения питательных веществ, снабжающей и надземные органы растения, является зона растяжения клеток и зона корневых волосков. Корневые волоски увеличивают поверхность корня в сотни раз. Они обладают и повышенной способностью к поглощению. В меристематической зоне нет дифференцированной сосудистой системы. При этом флоэма дифференцируется раньше, и лишь несколько выше по длине корня образуется ксилема. Именно по ксилеме происходит передвижение воды с растворенными питательными веществами. Поэтому основная масса поглощенных меристемой ионов используется в этих же клетках.
Однако некоторое количество ионов, и особенно Са2+ все же поступает из этой зоны в надземные органы растений. Вместе с тем поглощенные в зоне растяжения и зоне корневых волосков ионы, наряду со снабжением надземных органов, могут транспортироваться и вниз по корню. Выше зоны корневых волосков расположена зона ветвления корня. В этой зоне поверхность покрыта слоем пробки и в поглощении питательных солей практически не участвует. Различные зоны корня поглощают разные минеральные элементы. Показано, что Са2+ поступает только в апикальные зоны, К+, NH4+, фосфаты абсорбируются всей корневой системой.
Механизм и пути поступления минеральных солей через корневую систему
Поступление питательных солей в корневую систему носит частично активный характер, связанный с метаболизмом. Об этом свидетельствуют следующие особенности поступления: способность растений к избирательному концентрированию веществ; относительная независимость поступления воды и солей; зависимость от дыхания и фотосинтеза; ускорение процесса под влиянием температуры и света.
Корни поглощают вещества из почвенного раствора (водная фаза) и при контакте с частицами ППК — почвенного поглощающего комплекса (твердая фаза почвы). ППК — это мелкодисперсная коллоидная часть почвы, смесь минеральных (алюмосиликатных) и органических (гуминовых) соединений. Большая часть коллоидов почвы заряжена отрицательно, на их поверхности в адсорбированном (поглощенном) состоянии находятся катионы. Некоторая часть коллоидов почвы в определенных условиях может быть заряжена положительно, поэтому на них в поглощенном адсорбированном состоянии будут находиться анионы. Обменные катионы и анионы — один из важнейших источников питания для растений. Катионы и анионы, находящиеся в поглощенном состоянии на частицах почвенного поглощающего комплекса, могут обмениваться на ионы, адсорбированные на поверхности клеток корня. Так может осуществляться поступление катионов К+, Са2+, Na+ в обмен на протоны, а также анионов N03-, Р043- и других в обмен на НС03- или анионы органических кислот. Особенно эффективно идет поглощение при контактном обмене, при котором происходит обмен ионами без перехода их в раствор. Поглощенные ионы адсорбируются на поверхности клеточных оболочек ризодермы. Из адсорбированного состояния ионы могут по коре корня передвигаться двумя путями: по апопласту и симпласту. При поступлении в симпласт ионы проникают через мембрану и далее передвигаются по плазмодесмам к сосудам ксилемы.
Ток воды с растворенными веществами, движущийся по свободному пространству (апопласту), как бы омывает все клетки коры. На всем этом пути могут наблюдаться адсорбция веществ клеточными стенками, поступление ионов в клетки через соответствующие мембраны и включение их в обмен веществ, т. е. метаболизация. Необходимо учесть, что на пути движения по апопласту имеется преграда в виде клеток эндодермы с поясками Каспари. Передвижение через клетки эндодермы возможно, по-видимому, только через цитоплазму. Даже если признать наличие в стенках клеток эндодермы промежутков для свободной диффузии, то они настолько малы, что вещества не могут через них проникнуть. В связи с этим перенос ионов через мембраны клеток эндодермы необходим и также осуществляется с помощью переносчиков. В целом между апопластом и симпластом в корневой системе происходит непрерывное взаимодействие и обмен питательными солями. По мнению некоторых исследователей, основным для транспорта ионов является симпластный путь, отличающийся от апопластного большей эффективностью и возможностью осуществлять метаболическую регуляцию.
52. транспорт ионов по растению складывается из 2-х этапов:
1)внутриклеточный
2)радиальный
Внутриклеточный (2 механизма перемещения веществ через плазмолемму): пассивный транспорт и активный транспорт
При пассивном энергия клетки не расходуется, вещества перемещаются по градиенту концентрации (диффузия и осмос) или электрического потенциала (электрофорез). Т.к. элементы питания поступают в клетку в виде ионов, направление их движения определяется совместным действием указанных выше градиентов, составляющих электрохимический градиент. Проникновение ионов в клетку при пассивном транспорте происходит через гидрофильные поры.
Активный транспорт – это перемещение питательных веществ против электрохимического градиента требующее больших затрат метаболической энергии, т.е. активный транспорт работает в том случае когда электрохимический градиент не работает на клетку.
Теория переносчиков объясняет механизм активного транспорта действием специфических белков (переносчиков), образующих комплекс с соответствующим ионом и осуществляющим перенос его через мембрану. образование в плазмолемме гидрофильных пор также проходит с участием белков переносчиков, молекулы которых формируют стенки каналов и обеспечивают избирательность транспорта ионов.
В результате работы переносчиков ионы интенсивно накапливаются или выкачиваются клеткой, поэтому механизмы активного транспорта называют ионными насосами (помпами).
Особое значение имеет протонный насос – белковый комплекс осуществляющий выброс ионов Н+ из клетки за счет энергии АТФ. Таким образом на мембране генерируется электрохимический градиент создающий условия для работы других переносчиков. Градиент обеспечивает движение ионов элементов питания – антипорт.
Натриевый и калиевый насос
Кальциевый насос
Водородный насос
Поступление питательных веществ в клетку может происходить путем пиноцитоза. Участок мембраны на котором адсорбируются капли жидкости втягивается внутрь и образуется пиноцетарный пузырек, разрушающийся лизосомами. Содержащиеся в нем вещества попадают в цитоплазму. Процесс пиноцетоза протекает только при участии АТФ.
Радиальный транспорт
По апопласту-по клеточным стенкам
Симпласту-по плазматической мембране
и по вокуолярной пути-насквозь