Два принципа построения движения

Управление двигательными актами строится на двух основных принципах — принципе сенсорных коррекций текущего движения по цепи обратной связи и принципе прямого программного управления. Последний особенно важен для тех случаев, когда имеются быст­рые изменения в системе, ограничивающие возможность сенсор­ных коррекций.

Накоплено множество экспериментальных фактов, подтверж­дающих реальное существование двух механизмов управления дви­жением; посредством центральных моторных программ и с помо­щью обратной афферентации, которая используется для непрерыв­ного контроля и коррекции выполняемого движения. Для многих

тттт-п-

Вспышки

Вспышки, прекращенные

Рис. 52.Волна ожидания при отведенииЭЭГ от вертекса.

1 и 2 — реакции на изолированное действие щелчка и вспышек света; 3 —наком­бинированное действие обоихстимулов, следующих один задругим; 4 — Е-волна (ожидания), когда испытуемыйдолжен был нажиматьна кнопку припоявлении вспышек света и тем самымих прерывать.Интервал междущелчком (предупреж­дающим стимулом) и вспышками (императивным стимулом)фиксирован. Видна медленная негативность (отклонение вверх), предшествующаяпоявлению импе­ративного стимула (по Г. Уолтеру, 1966).

видов движения управление может осуществляться одновременно двумя механизмами при разном их соотношении для движений, различающихся сложностью и уровнем организации

Существуют два типа командных нейронов.Одни из них лишь запускают ту или другую двигательную программу, ноне участву­ют в ее дальнейшем осуществлении.Это нейроны-тригеры. Приме-

ром такого нейрона является маутнеровская клетка рыбы. Команд­ные нейроны другого типа получили название воротных нейронов. Они поддерживают или видоизменяют двигательные программы, лишь будучи постоянно возбужденными. Такие нейроны обычно управляют позными или ритмическими движениями. В качестве примера можно привести нейрон генератора локомоторного рит­ма у таракана.

На принципиальную роль афферентации в регуляции движения и поведения в целом указывали НА. Бернштейн (1966) и П.К. Ано­хин (1968). Сенсорные раздражения не только могут запускать дви­жение, но и выполнять корректирующую функцию. Обратная аффе-рентация, сигнализирующая о результатах действия, сопоставляется с программой движений и служит уточнению координат цели и тра­ектории движения.

Значение афферентных систем для контроля за мотонейрона­ми спинного мозга впервые было показано английским физиоло­гом Ч. Шеррингтоном. Он указал на существование сенсорных обратных связей, которые регулируют активность мотонейрона.Имвведен термин «.проприоцепция» для обозначения сенсорных вхо­дов, которые возбуждаются во время движения. Ч. Шеррингтон считал, что главная функция проприоцепторов — давать инфор­мацию о собственных движениях организма. Выделено два типа проприоцепторов; рецепторов растяжения, активирующихся при растяжении мышц, и рецепторов напряжения, чувствительных к силе сокращения мышц.

На основе опытов с условными рефлексами И.П. Павлов ус­тановил, что моторная кора получает сенсорные проекции от ре­цепторов мышечной и суставной чувствительности. В 1909 г. он ввел понятие «двигательный анализатор», выполняющий функцию вос­приятия сигналов от тела. Позже это понятие было расширено: в него были включены сенсорные и ассоциативные зоны коры, ко­торые проецируются на моторную кору. В результате моторная кора стала рассматриваться как центральный аппарат построения дви­жения.

Принципиальная невозможность реализации особенно произ­вольного движения с помощью одних только эфферентных им­пульсов была показана Н.А. Бернштейном. Он писал, что «...дви­гательный эффект центрального импульса не может быть предре­шен в центре, а решается целиком на периферии... решающую роль для осуществления управления движением должна играть аффе­рентация» (1966. С. 214). Согласно Н.А. Бернштейну, изменения в мышце, возникающие при движении, возбуждают чувствитель­ные окончания проприоцепторов, а эти проприоцептивные сиг-

налы, достигая моторных центров, вносят изменения в эффектор-ный поток, т.е. в физиологическое состояние мышцы. Таким обра­зом, перед нами «...не рефлекторная дуга, а другая форма взаимо­отношений между афферентным и эффекторным процессами, ха­рактерная для всех координационных процессов, — рефлекторное кольцо» (1966. С. 91). Рефлекторное кольцо представляет собой фун­даментальную форму течения двигательного нервного процесса.

Значение афферентации для осуществления движения стано­вится очевидным при некоторых неврологических нарушениях, получивших название «апраксий». Под ними понимают-наруше­ния произвольных движений и действий, совершаемых с предме­тами. При кинестетической апраксий нарушается проприоцептив-ная кинестетическая афферентация. Патология возникает в задних отделах коркового ядра двигательного анализатора (в полях 1, 2 и частично 4). У такого больного движения становятся недифферен­цированными, плохо управляемыми, страдает письмо. При этом остается сохранной внешняя пространственная организация дви­жения. Дефекты движения, возникающие из-за нарушений про-приоцептивной афферентации, частично могут быть компенсиро­ваны за счет усиления зрительного контроля. При пространствен­ной апраксий поражение захватывает теменно-затылочные отделы коры на границе полей 19 и 39, нарушается зрительно-простран­ственная афферентация движений. Больные не могут выполнять пространственно-ориентированных движений (застелить постель, одеться). Усиление зрительного контроля не улучшает выполнение произвольных движений и действий, совершаемых с предметами.

До недавнего времени мало что было известно о процессах формирования и построения новых моторных программ. Однако благодаря изучению нейронной активности корыбольших полу­шарий и других структур мозга у высших животных, а также кли­ническим данным, полученным при наблюдении за человеком, сложилось мнение, что ведущая роль в построении новых мотор­ных программ принадлежит лобным отделам коры больших полу­шарий (префронтальной коре). Поражение в префронтальной коре может привести вообще к распаду произвольной регуляции дви­жений. Этот дефект особенно выражен, когда требуется менять программы движений. Передние отделы коры для построения но­вых моторных программ используют весь видовой и накопленный в течение жизни индивидуальный опыт. При этом, по-видимому, происходит выбор отдельных фрагментов из хранящихся в памяти программ (как для врожденных форм поведения, так и приобре­тенных двигательных автоматизмов) дляих последующей интег­рации в новую моторную программу.

16-3341

Роль передних отделов коры больших полушарий в программи­ровании движения руки обезьяны изучалась А. С. Батуевым-Им было обнаружено три группы нейронов, последовательно вовлекаемых в процесс осуществления условнорефлекторного двигательного навыка. Все три популяции нейронов были зарегистрированы в теменной и особенно в лобной коре.

Первая группа клеток реагировала только на условный сигнал и при этом по-разному на зажигание лампы слева и справа, т.е. эти нейроны реагировали на пространственные свойства условного раздражителя. Они были отнесены автором к сенсорным нейронам с пространственной селективностью. Вторая группа нейронов ак­тивировалась только в период отсрочки, обнаруживая селектив­ность к условному сигналу слева и справа. Третья группа нейро­нов, обладавших также свойством пространственной селективнос­ти, отвечала лишь после открытия экрана, т.е. в пусковой период программы.

Исследователи предполагают, что сенсорные нейроны (первая группа) передают информацию второй группе нейронов, принад­лежащей кратковременной памяти, которые возбуждаются в тече­ние всего периода отсрочки, сохраняя тем самым полученную информацию. Третья группа нейронов — нейроны моторных про­грамм, вероятно, получают информацию от нейронов памяти и запускают хорошо отработанную двигательную реакцию нажатия на правый или левый рычаг. Таким образом, нейроны передних отделов коры мозга принимают непосредственное участие в пост­роении сложного двигательного акта, отвечающего требованиям пространственно-временных характеристик среды.А.С. Батуев го­ворит о последовательном эстафетном вовлечении различных попу­ляций клеток в процесс программирования нового двигательного акта (Батуев А.С., 1991).

Программирующая функция префронтальной коры исследовалась также П. Гольдман-Ракич и ее коллегами на модели выработки отставленного инструментального глазодвигательного рефлекса у обезьяны. В этих опытах, так же как и в опытах С.А. Батуева, про­цедура отставленного ответа позволяла оценивать способность животного реагировать на те или иные ситуации, опираясь на пред­ставления о внешней среде, сохраняющиеся в рабочей памяти.

П. Гольдман-Ракич и ее коллеги рассматривают префронталь-ную кору как посредника между памятью и действием. В разных ее участках в режиме рабочей памяти кодируется информация о мес­тоположении объектов, их признаках (цвете, размере, форме), а у людей — семантические и математические знания. Исследователи полагают, что префронтальная кора извлекает информацию из

долговременной памяти, гиппокамп же осуществляет консолида­цию новых ассоциаций, которые так нужны для корректировки поведения с учетом недавно произошедших событий (см. раздел «Рабочая память»).

Существует и другое объяснение взаимосвязи обеих структур. Гиппокамп, так же как и префронтальная кора, причастен, к из­влечению информации из долговременной памяти, которая ему необходима для сопоставления с текущими стимулами, чтобы вы­нести вердикт о новизне или его тождестве с прогнозом.

Сейчас уже многое известно о функциях моторной коры. Ее рассматривают как центральную структуру, управляющую самы­ми тонкими и точными произвольными движениями, посылаю­щую свои сигналы к мотонейронам спинного мозга (так называе­мая пирамидная система). Именно в моторной коре строится ко­нечный и конкретный вариант моторного управления движением. Моторная кора использует оба принципа управления; контроль через петли обратной сенсорной связи и через механизм програм­мирования. Это достигается тем, что к ней сходятся сигналы от мышечной активности, от сенсомоторной, зрительной и других отделов коры, которые и используются для моторного контроля и коррекции движения.

Моторная кора включает первичную и дополнительную мо­торные области (ДМО), характеризующиеся соматотопической организацией с элементами множественного представительства периферии в этих отделах моторной коры- Первичная моторная кора расположена вдоль центральной борозды преимущественно в пре центральной извилине. В 5-м слое первичной моторной коры находятся гигантские клетки Беца, аксоны которых входят в со­став пирамидного тракта, образующего эфферентные пути от мо­торной коры к мотонейронам спинного мозга. ДМО расположена в глубине межполушарной щели, примыкая к первичной мотор­ной коре.

Клетки первичной моторной коры образуют колонки, кото­рые возбуждают и тормозят группу функционально близких мото­нейронов. Двигательная колонка представляет собой объединение нейронов, регулирующих работу нескольких мышц, действующих на сустав. При раздражении через микроэлектрод различных коло­нок возникают разнообразные движения в определенном суставе. Таким образом, в разных колонках представлены не отдельные мышцы, а разные движения. Это объясняет результаты А. Георго-пулоса (Сеог§ори1о5 А.) из университета Дж. Гопкинса, который нашел в моторной коре (в прецентральной извилине) обезьяны нейроны, кодирующие движения руки.Он вычислял векторы дви-

16-

жений на основе суммирования частоты импульсации многих ней­ронов, возбуждающихся перед движением. По его данным, вектор движения определяется результатом активности не более чем 100 нейронов. Он формируется за несколько миллисекунд до сокраще­ния соответствующих мышц, приводящих руку в движение.

Премоторная кора (дорзальная и вентральная области) содер­жит представительство каждой ноги и руки, образуя прямые связи с мотонейронами спинного мозга. Дорзальная Премоторная кора, кроме того, имеет раздельное представительство дистальной и про-ксимальной части руки. Разряды нейронов дорзолатеральной пре-фронтальной и дорзальной премоторной коры тесно коррелируют со зрительно управляемыми движениями, характеризуясь селек­тивностью в отношении направления движений конечностей.

Возникает вопрос: что именно отражает разряд нейронов в премоторной и префронтальной коре? Чтобы ответить на него, Г. Пеллегрино и С. Вайс (РеНееппоО., \У15е 5.) провели две се­рии опытов. В одной серии обезьяна двигала рычаг в направлении к цели, в другой — появление стимула в разных точках простран­ства служило сигналом к движению всегда в одном направлении. Стимул мог появляться в одной из 8 позиций при строгой фикса­ции взора на центр экрана. Оказалось, что премоторные нейроны разряжались избирательно по отношению к целевому движению, а не к самому движениюкак таковому. В отличие отних нейроны префронтальной коры отвечали избирательно на цель независимо от типа движения.

Важную функцию в управлении движением выполняет мозже­чок.Он обеспечивает сохранение равновесия, поддержание позы, регуляцию и перераспределение мышечного тонуса, тонкую коор­динацию движений. Нейроны моторной коры находятся под конт­ролирующим влиянием мозжечка. В опытах с регистрацией ней­ронной активности у обезьян показано, что при выполнении ими заученного движения активность нейронов зубчатого ядра мозжечка на 10 мс опережает изменение активности нейрона в моторной коре, которое предшествует появлению мышечного движения. Вли­яние сигналов, поступающих из мозжечка, на активность нейро­нов моторной коры у обезьян также установлено в опытах с вре­менным понижением температуры мозжечка. Во время его охлаж­дения импульсация нейронов моторной коры и соответствующее выученное движение запаздывали или вообще были невозможны.

Многие авторы отождествляют мозжечок с мощным процессо­ром, в котором перерабатывается огромная информация. Полага­ют, что он обеспечивает временную избирательную настройку при выполнении любого двигательного акта, точное выполнение дви-

жения во времени. Поражение мозжечка ведет кдисметрии — пло­хому выполнению точных движений.

Кроме сигналов от мозжечка, в моторную кору поступают сиг­налы от базальных ганглиев — структуры, которая ответственна за хранение как двигательных программ врожденного поведения (пищевого, питьевого и др.), так и приобретенных навыков. По­казано, что клетки базальных ганглиев, так же как и мозжечка, разряжаются задолго до движений, совершаемых животными в ответ на сигнал. По данным Н.Ф. Суворова (1980), разряды ней­ронов хвостатого ядра кошки на 50—150 мс опережают ЭМГ-ком-понент хватательного движения лапы, направленного на пищу, т.е. возникающего как натуральный пищевой рефлекс. В хвостатом ядре были найдены также нейроны, у которых возбуждение опе­режало условную двигательную пищевую и оборонительную ре­акции. Эти реакции у нейронов появлялись с выработкой услов­ного рефлекса и исчезали с его угасанием. Нейроны с реакциями опережающими двигательные оборонительные и пищевые условные рефлексы, локализованы в различных частях хвостатого ядра.

Г. Могенсон и его коллеги (Мо§еп80пО.Ь.^опе50.1..,.лт С.]., 1980), рассматривая механизм локомоции и оральных двигатель­ных актов, связанных с глотанием, поеданием пищи и питьем, в качестве ключевых структур мозга выделяют хвостатое ядро и при­легающее ядро стриатума (часть базальных ганглиев). Функция ХЯ — обеспечение произвольных действий в составе навыка. Прилегаю­щее ядро (п.асситЬепз) имеет отношение к врожденному поведе­нию. Инъекция ДА в прилегающее ядро вызывает у крыс локомо­торные реакции в открытом поле- Электрическая стимуляция это­го ядра вызывает жевательные и глотательные реакции. Прилегающее ядро находится под контролем вентрально-тегмен-тальной области (ВТО), которая получает ДА-ергические проек­ции от ствола мозга. Электрическим раздражением ВТО можно вызвать поведение атаки — нападения. ВТО является связующим звеном между лимбической системой и п.ассиптЬепк. Последнее имеет выход на бледный шар (рис. 53). Активация ВТО вызывает эффект «торможения торможения» (тормозных интернейронов), что обеспечивает ДА-ергическое возбуждение нейронов п.асситЬепя. Предполагают, что сигналы из ВТО к прилегающему ядру иници­ируют различные виды целенаправленного поведения (оборони­тельное, пищевое, питьевое).

Сходный механизм действует и в системе черная субстанция — ХЯ. Черная субстанция относительно ХЯ выполняет функцию, аналогичную ВТО для прилегающего ядра. Однако стимулами, за­пускающими эту цепь реакций, являются сигналы не из лимби-

1-3 0. и ^ ^ ЕС 0 Я ^ X 1^ Ю 3 г= о 5 я§ 0 У 0 <с
Черная субстанция
Е и ^ П '-" ^ 3§ |§ &§ 5 5
	'
Хвостатое ядро (неостриатум)
& а '5 3 и
0: и б « а з I ^ 1 ё 3 и 2: ^		Прилегающее ядро (вентральный стриатум)	^ я Н
	———>	—»-
-	.
вто

Рис. 53. Схема связей хвостатого ядра и прилегающего ядра — двух ключе­вых структур базальных ганглиев с корой и со структурами, распростра­няющими ДА-ергические влияния. Ассоциативная кора больших полуша­рий илимбическая система инициируют программы моторных актов через базальные ганглии. ВТО — вентрально-тегментальная область.

ческой системы, а из ассоциативной коры, и прежде всего из пре-фронтальной, которая имеет прямую проекцию на ХЯ. Через блед­ный шар ХЯ и прилегающее ядро запускают исполнение поведен­ческого акта, управляя моторными системами нижнего ствола мозга. Параллельно сигналы через таламус посылаются в моторную кору, которая включает контролирующий механизм, влияющий на вы­полнение действия.

Таким образом, моторная кора управляет движением, исполь­зуя информацию, поступающую как по сенсорным путям от дру­гих отделов коры, так и от генерируемых в ЦНС моторных про­грамм, которые актуализируются в базальных ганглиях и мозжечке и доходят до моторной коры через таламус и префронтальную кору.

Согласно гипотезе, высказанной П. Робертсом, актуализация моторных программ происходит вследствие активации командных нейронов. Сами командные нейроны могут контролироваться и затормаживаться сверху. Снятие торможения с командных нейро­нов повышает их возбудимость и тем самым высвобождает

«предпрограммированные» цепи для той деятельности, для кото­рой они предназначены.

По-видимому, существует общий биохимический механизм актуализации моторных программ в результате роста активности ДА- и НА-ергических систем в мозге. Эти системы обладают свой­ством тормозить тормозные интернейроны и тем самым расторма­живать нейронные сети.

Имеются данные о наличии в стриатуме ГАМК-ергических тор­мозных и нтер нейронов, которые тонически тормозят запрограм­мированные нейронные цепи, управляющие позой и движения­ми, а сами тормозятся ДА-ергическими нейронами из черной суб­станции. Показано, что НА-волокна проецируются в мозжечок, их активация также ведет к торможению тормозных интернейронов.

Сейчас многие исследователи разделяют точку зрения, соглас­но которой ДА- и НА-ергические пути участвуют в подавлении активности тормозных интернейронов в структурах, вносящих вклад в инициацию и двигательный контроль поведения- Таким обра­зом, в базальных ганглиях, мозжечке уже заложен механизм, ко­торый может актуализировать хранящиеся в них двигательные про­граммы. Однако для приведения в действие всего механизма, не­обходимо, чтобы в эти структуры поступил сигнал, который послужил бы начальным толчком процесса.