Нейронные механизмы восприятия
Сведения, накопленные за последние десятилетия о нейронах сенсорных систем, подтверждают детекторный принцип нейронной организации самых разных анализаторов. Для зрительной коры были описаны нейроны-детекторы, избирательно отвечающие на элементы фигуры, контура — линии, полосы, углы (рис. 6). Американские ученые Д. Хьюбел и Т. Визель (НиЬе! О., ^еве!Т.)разработали классификацию нейронов-детекторов зрительной коры, селективно чувствительных к различной ориентации линий и их размеру, связав их с простыми, сложными и сверхсложными рецептивными полями. За эти работы, а такжеза открытие сенси-тивного (критического) периода, в течение которого под влиянием сенсорных воздействий происходит закрепление запрограммированных свойств нейронов-детекторов и их изменение за счет избирательной сенсорной депривации, в 1981 г. исследователи получили Нобелевскую премию.
Нейроны-детекторы звуковысотного слуха были изучены Я. Ка-цукиу. КайиИ). Крупным событием явились работы С. Зеки (5. 2ек1),
![]() |
![]() |
г |
1 6 Длина линии (в градусах)
![]() |
• | |
ч | |
-0 | |
^ | |
С | • • |
• • | |
Ь | |
• • | |
с" | |
(1 V | • 1 1 1 .• , , , |
Длиналинии (вградусах)
Рис. 6. Различие реакций нейронов стриарной коры на движущиеся линии различной длины.
а — ответ сложной клетки, для которой характерна пространственная суммация:
чем длиннее стимульная линия, тем сильнее ответ. Однако реакция усиливается лишь до тех пор, пока длина линии не достигнет размера рецептивного поля (длины около 2°). дальнейшее удлинение линии не увеличивает ответ; 6 — ответ нейрона-детектора, избирательно реагирующего на определенную длину движущейся линии (на концы линий). С ее удлинением до известного предела реакция нейрона-детектора усиливается. Но если ее длина переходит определенное значение (около 2°), то ответ снижается. Линия длиной 6° не вызывает никакой реакции. Стрелкой показано направление движения линии через рецептивное поле нейронов (темный прямоугольник) (по Д. Хьюбелу, 1990).
показавшего существование детекторов цвета, селективно настроенныхна различные оттенки цветов. В слуховой корелетучих мышей Н. Суга (К $и§а) открыл нейроны-детекторы, которые осуществляют локацию окружающей среды с помощью отраженных ультразвуковых сигналов, излучаемых самой мышью. Обладая избирательной чувствительностью к отраженным звуковым сигналам,они реагируют на определенную локализацию и величину
объектов.
Важным шагом в развитии теории сенсорных систем явилось
открытие константных нейронов-детекторов, учитывающих, кроме зрительных сигналов, сигналы о положении глаз в орбитах. В теменной коре реакция константных нейронов-детекторов привязана к определенной области внешнего пространства, образуя константный экран (ПигаревИ.Н, РодионоваЕ.Н, 1985). Другой тип константных нейронов-детекторов, кодирующих цвет, открыт С. Зеки в экстрастриарной зрительной коре, в поле У4.Их реакция на определенные отражательные свойства цветовой поверхности объектане зависит от условий освещения.
Д. Хьюбел и Т. Визель провели опыты с частичной деприваци-ей зрения у котят в сенситивный период. Для этого они временно закрывали один или оба глаза или же перерезали наружные мышцы одного глаза. После того как веки котенка вновь открывались, тестирование свойств нейронов показало уменьшение числа нейронов, отвечающих на возбуждение, поступающее через ранее депревированный глаз. При повторении аналогичного опыта на детенышах обезьян были получены примерно такие же результаты: лишь 15% клеток предпочитают реагировать на сигналы от ранее зашитого глаза, в то время как у интактных животных было 50% таких клеток. Поведенчески животные были слепы на депревированный глаз. Если при этом закрывали глаз, который не подвергался депривации, животные падали со стола, натыкались на
Ножки стула.
У кошки период пластических перестроек нейронов, благодаря которому зрительная депривация приводит к корковому дефекту, длится от 4-й недели по 4-й месяц после рождения. У обезьян этот период начинается раньше, с момента рождения, и длится дольше, постепенно заканчиваясь к году. Чувствительность к депривации особенно высока в первые недели сенситивного периода. Отключение глаза у взрослых животных независимо от продолжительности не вызывало никаких вредных последствий.
После работ Д. Хьюбела иТ. Визеля во многих лабораториях было проведено множество экспериментов с разными видами зрительной депривации. В 1970 г.К. Блейкмор и Дж.Ф. Купер 35
(К. В1асктог, О. Соорег) из Кембриджского университета ежедневно показывали новорожденным котятам в течение нескольких часов чередующиеся черные и белые вертикальные полосы, а в остальное время содержалиих в темноте. Результатом было сохранение корковых клеток, реагирующих на вертикальные полосы, и резкое уменьшение числа клеток, предпочитающих другие ориентации. X. Хирш и Н. Спинели(Н. 1-Пгзсп, N. 5ртеИ) использовали очки, позволявшие котенку видеть одним глазом только вертикальные, а другим — только горизонтальные контуры. В результате получилась кора, содержащая клетки с предпочтением вертикалей и клетки с предпочтением горизонталей, но очень мало клеток, отвечающих на наклонные линии. Кроме того, клетки, реагирующие на горизонтальные линии, возбуждались лишь через тот глаз, который подвергался ранее воздействию горизонтальных линий, а на клетки, возбуждаемые вертикальными линиями, влиял лишь глаз, подвергавшийся воздействию вертикальных линий. В опытах других исследователей животное содержали в темноте,лишь иногда подаваяему яркий импульс света (один или несколько раз в секунду). Он позволял животному увидеть, где оно находится, но сводил к минимуму восприятие любого движения. Результатом этих экспериментов было уменьшение числа нейронов, чувствительных к движению.Таким образом, отсутствие естественных изображений на сетчатке в раннем периоде жизни ведет к глубоким и стойким изменениям свойств нейронов-детекторов.
Изучение вертикальных и горизонтальных связей нейронов-детекторов различного типа привело к открытию общих принципов нейронной архитектуры коры. В. Маунткасл(V. Моип1сай1е) — ученый из медицинской школы Университета Джонса Гопкинса — в 60-х годах впервые описал вертикальный принцип организации коры больших полушарий. Исследуя нейроны соматосенсорной коры у наркотизированной кошки,он нашел, что они по модальности сгруппированы в вертикальные колонки. Одни колонки реагируютна стимуляцию правой стороны тела, другие — левой, а два других типа колонок различались тем, что одни из них избирательно реагировали на прикосновениеили на отклонение волосков на теле (т.е. на раздражение рецепторов, расположенных в верхнихслоях кожи), другие — на давление или на движение в суставе(на стимуляцию рецепторов в глубоких слоях кожи).Колонкиимели вид трехмерных прямоугольных блоков разной величины и проходили через все клеточные слои. Со стороны поверхности коры они выглядели как пластины размером от 20-50мкм до 0,25-0,5 мм. Позже эти данные подтвердились и на наркотизированных обезь-
янах. Другие исследователи уже на ненаркотизированных животных (макаках, кошках, крысах) также представили дополнительные доказательства колончатой организации коры.
В. Маунткасл (1981. С. 26), формулируя основные положения своей теории о колончатой организации коры, отмечал, что «основной единицей активности в новой коре служит вертикально расположенная группа клеток с множеством связей между этими клетками по вертикальной оси и малым их числом в горизонтальном направлении». Кортикальная колонка представляет собой обрабатывающее устройство со входом и выходом. Расположение в виде колонок делает возможным картирование одновременно нескольких переменных на двухмерной матрице поверхности коры. Между корковыми колонками и их группами существуют специфические связи.
Благодаря работам Д. Хьюбела и Т. Визеля сегодня мы более детально представляем колончатую организацию зрительной коры. Исследователи используют термин «колонка», предложенный В. Маунткаслом, но отмечают, что наиболее подходящим был бы термин «пластина». Говоря о колончатой организации, они подразумевают, что «некоторое свойство клеток остается постоянным во всей толще коры от ее поверхности до белого вещества, но изменяется в направлениях, параллельных поверхности коры» (Хьюбел Д., 1990. С. 122). Сначала в зрительной коре (поле 17) были обнаружены группы клеток (колонок), связанных с разной глазодоминантностью, как наиболее крупные. Было замечено, что всякий раз, когда регистрирующий микроэлектрод входил в кору обезьяны перпендикулярно ее поверхности, он встречал клетки, лучше реагирующие на стимуляцию только одного глаза.Если же его вводили на несколько миллиметров в сторону от предыдущего, но также вертикально, то для всех встречающихся клеток доминирующим был только один глаз — тот же, что и раньше, или другой. Если же электрод вводили с наклоном и как можно более параллельно поверхности коры, то клетки с разной глазодоми-нантностью чередовались. Полная смена доминантного глаза происходила примерночерез каждый 1мм.
Структурная организация нейронов коры была уточнена гис-тохимическими методами. Открытие нового метода окраски нейронов с применением микроинъекций фермента пероксидазы хрена в нейроны ЛКТ позволило проследить путь отдельных аксонов, приходящих из ЛКТ, и распределение их окончаний в коре. Метод основан на использовании явления аксонного транспорта вещества, введенного в клетку, которое окрашивает ее, но не влияет на ее структуру. Было установлено, что каждый аксон из ЛКТ прохо-
Рис. 1. Схематическое представление чередования в IV слое зрительной коры скоплений синаптических окончаний аксонов ЛКТ, проводящих сигнал в кору от левого и правого глаза. Чередование участков проекций от левого и правого глаза закладывает основу для колонок с разной глазодоминантно-стью. Цифры слева — нумерация слоев поля 17 (по Д. Хьюбелу, 1990).
дит через нижние слои и оканчивается разветвлениями в IV слое. Здесь отдельные веточки одного аксона образуют скопления синаптических окончаний шириной 0,5 мм, отделенные друг от друга промежутками той же ширины. Волокна от одного глаза оканчиваются в одних участках, а от другого — в промежутках между ними (рис. 7). Таким образом, каналы передачи зрительной информации от разных глаз в IV слое коры, так же как и в ЛКТ таламу-са, не пересекаются.
Однако клетки с бинокулярными свойствами, реагирующие на сигналы отобоих глаз, в коре присутствуют.При этом они составляют более половины нейронов, расположенных в слоях выше и нижеIV слоя. В верхних слоях коры при переходе от колонки одной глазодоминантности к другой существуют промежуточные зоны, где смена доминантности происходит не скачком, а постепенно, проходя через промежуточные стадии. В промежуточных зонах находятся бинокулярные клетки.
Второй метод, который был применен для изучения колонок глазодоминантности во всей толщине коры, связан с использованием меченой дезоксиглюкозы. Метод предложен в 1976 г. Л. Соко-лоффым (Ь. 8око1оП) в Национальном институте здоровья в Бе-тезде. Дезокси глюкоза по химической структуре близка к обычной глюкозе, которая интенсивно поглощается в качестве источника энергии возбужденными нейронами.Однако меченая дезоксиглю-
Рис. 8. Радиоавтограф, полученный с использованием меченой дезоксиглюкозы со среза зрительной коры макаки после длительной экспозиции на ее правый глаз сложного рисунка (о). Картина корковой проекции (б) содержит круги и радиусы запечатленного рисунка, но только в искаженном виде за счет непропорциональной проекции центра и периферии сетчатки на кору. Мелкие участки, на которые разделен рисунок в коре, отражают чередование колонок с разной глазодоминантностью (по Д. Хьюбелу, 1990).
коза не может быть полностью расщеплена нейроном.Она накапливается в нем и может быть обнаружена с помощью радиоавтографии. Чтобы получить радиоавтограф, делают горизонтальный срез коры и покрывают его фотоимульсией, на которой после длительной экспозиции возникает карта распределения радиоактивной дезоксиглюкозы.При стимуляции одного глаза меченая дезоксиглюкоза будет накапливаться в колонках зрительной коры, связанных с этим глазом. На рис, 8 представлено распределение меченой дезоксиглюкозы в срезе коры, взятой параллельноее поверхности от левого полушария мозга обезьяныпосле опытасостимуляцией одного глаза. Во время опыта на ненаркотизированной макаке в центр зрительного поля ее правого глаза в течение 45 мин экспонировали сложный стимул, напоминающий мишень с радиальными линиями. Другой глаз был закрыт. Предваритель-
но животному была сделана инъекция радиоактивной дезоксиг-люкозы. Перед тем как сделать срез, корковую ткань растянули и заморозили. На радиоавтографе полукруглые линии стимула отображаются в коре вертикальными полосками, а радиальные линии — горизонтальными. Пунктирный характер каждой полоски на срезе обусловлен тем, что в опыте стимулировался только один глаз, т.е. возбуждались колонки только одной глазодоминантнос-ти, связанной с правым глазом. Колонки глазодоминантности имеются у кошек, некоторых низших обезьян, шимпанзе и человека. У грызунов их нет.
Кроме колонок глазодоминантности, в зрительной коре разных животных (обезьяна, кошка, белка) обнаружены ориентаци-онные колонки. При вертикальном погружении микроэлектрода через толщу зрительной коры все клетки в верхних и нижних слоях (кромеIV слоя) избирательно реагируют на одну и ту же ориентацию линии. При смещении микроэлектрода картина остается той же, но меняется предпочитаемая ориентация, т.е. кора разбита на колонки, предпочитающие свою ориентацию. Радиоавтографы, взятые со срезов коры после стимуляции глаз полосками, определенным образом ориентированными, подтвердили результаты электрофизиологических опытов. Соседние колонки нейронов выделяют разные ориентации линий.
В коре обнаружены также колонки, избирательно реагирующие на направление движенияили на цвет.Ширина цветочувстви-тельных колонок в стриарной коре около 100—250мкм. Колонки, настроенные на разные длины волн, чередуются. Колонка с максимальной спектральной чувствительностью к 490—500 им сменяется колонкой с максимумом цветовой чувствительности к 610 нм. Затем снова следует колонка с избирательной чувствительностью к 490—500 нм. Вертикальные колонки в трехмерной структуре коры образуют аппарат многомерного отражения внешней среды.
В зависимости от степени сложности обрабатываемой информации в зрительной коре выделено три типа колонок. Микроколонки реагируют на отдельные градиенты выделяемого признака, напримерна ту или другую ориентацию стимула (горизонтальную, вертикальную или другую). Макроколонки объединяют микроколонки, выделяющие один общий признак (например, ориентацию), но реагирующиена разные значенияего градиента (разные наклоны — от 0 до 180°). Гиперколонка, или модуль, представляет локальный участок зрительного поля и отвечает на все стимулы, попадающие на него. Модуль — вертикально организованный участок коры, выполняющий обработку самых разнообразных характеристик стимула (ориентации, цвета, глазодоминантности и др.). Мо-
О 0,5 1,0 1,5 2,0 Глубина погружения, мм
Микроколонка Макроколонка ориентации линии
Рис. 9. Колонки глазодоминантности и ориентации линий в зрительной коре мозга.
а — микроэлектрод,проникающий в кору перпендикулярноее поверхности, регистрирует только клетки, отвечающие за однуориентацию линий (кроме клеток [V слоя, имеющих концентрические рецептивные поля ине реагирующие на ориентацию). При тангенциальном продвижении электрода(вдоль поверхности коры) нейроны отвечают заразные ориентации линий; б — зависимость предпочитаемой ориентациинейронов от глубиныпогружения электродов при продвижении вдоль поверхностикоры; в — чередованиеколонок с разной глазодо-минантностью и выделяющихразные ориентации линий;1 —колонка с доминированием правого глаза, 2-е доминированиемлевого глаза (по А.Л. Крыловой, А.М. Черноризову, 1987).
дуль собираетсяиз макроколонок, каждая из которых реагирует на свой признак объекта в локальном участке зрительного поля (рис. 9). Членение коры на мелкие вертикальные подразделения не ограничиваетсязрительной корой.Оно присутствует и в других областях коры (втеменной, префронтальной, моторной коре и др.).
В коре существуетне только вертикальная (колончатая) упорядоченность размещения нейронов, но и горизонтальная (послойная). Нейроны в колонке объединяются по общему признаку. А слои объединяют нейроны, выделяющие разные признаки, но одинакового уровня сложности. Нейроны-детекторы, реагирующие на более сложные признаки, локализованы в верхних слоях.
Таким образом, колончатая и слоистая организации нейронов коры свидетельствуют, что обработка информации опризнакахобъекта, таких,как форма, движение, цвет, протекает в параллельных нейронных каналах. Вместе с тем изучение детекторных свойств нейронов показывает, что принцип дивергенции путей обработки информации по многим параллельным каналам должен быть дополнен принципом конвергенции в виде иерархически организованных нейронных сетей. Чем сложнее информация, тем более сложная структура иерархически организованной нейронной сети требуется для ее обработки.
4.2.ДВЕ СИСТЕМЫ: «ЧТО» И «ГДЕ»
В зрительном анализаторе выделяют две системы обработки информации: «Что» и «Где».Система «Что» опознает объект. Сигналы в системе«Что» берут началоот ганглиозных клеток сетчатки типаX, которые проецируются в специфическое таламическое ядро — латеральное коленчатое тело(ЛКТ). Затем сигнал поступаетв стриарную кору (VI), а от нее в VI (поле 18) и через экстра-стриарнуюкору (УЗ, У4 и У5) достигает нижневисочной коры. Отдельные признаки объекта обрабатываются параллельно в различных зонах.В VI локализованы детекторы, чувствительные к различной ориентации линий иих длине. В УЗ нейроны реагируют на формупредмета и его более сложные элементы, чем в VI. В зоне У4 локализованы константные детекторы цвета. Нейроны коры У5 избирательно отвечают на разныенаправления и скорости движенияобъекта. Локальное поражениеодной из перечисленныхзонкоры нарушает восприятие только цвета, только формы или движения объекта.
Изучение активности зон зрительнойкоры методомПЭТ подтвердило ранееполученные данные о специализации УЗ, У4и У5 областей. В частности, в опытах наобезьяне при определениило-
кусов активности мозга, связанных с восприятием движения, томография проводилась в условиях, когда животное смотрело на набор неподвижных точек на экране, и в то время, когда животное наблюдало за движущимися точками. Применение процедуры вычитания первой группы томографических срезов из второй показало, что слежение за движущимися стимулами сочетается с избирательной активацией в зоне У5.
На уровне ассоциативной коры система «Что» представлена в нижневисочной коре, где при участии гностических единиц происходит интеграция признаков объекта, раздельно обрабатываемых в разных зонах зрительной коры (VI, У2, УЗ,У4 и У5).
Система «Где» определяет локализацию объекта во внешнем зрительном поле. Она берет свое начало от ганглиозных клеток сетчатки типа V, которые проецируются на верхнее двухолмие. Его верхние слои реагируют на зрительные стимулы, а нижние запускают движение глаз — саккаду, амплитуда и направление которой обеспечивают попадание стимула в центральное поле зрения. Сигнал из двухолмия через таламическое ядро — подушку — достигает париетальной коры. В париетальной коре сходятся два пути: сигналы от ретинотопической проекции в коре VI и от детекторов положения глаз. Слияние ретинальных и проприоцептивных потоков создает константный экран внешнего зрительного поля. В результате во время движения глаз, хотя зрительный сигнал и смещается по сетчатке, образ зрительного мира не меняется. У нейронов париетальной коры рецептивные поля представлены участками зрительного поля, а не участками сетчатки. В париетальной коре зрительный образ дополнен сигналами о движении глаз.
Интеграция сигналов от изображения на сетчатке и от движений глаз на нейронах париетальной коры формируется в онтогенезе. Если у новорожденной обезьяны на 1 месяц закрыть глаза, то число нейронов париетальной коры, отвечающих на зрительные стимулы, сократится с 70% до долей 1%. Такая обезьянанеориентируется в пространстве, не может попасть в цель. Больные с поражениями в париетальной коре теряют пространственное зрение.