Тема: «Общая физиология возбудимых тканей»

Лекция 9

Тема: «Общая физиология возбудимых тканей»

Раздражимость и возбудимость.

Живые организмы и все их клетки обладают способностью отвечать на любые воздействия среды изменением своей структуры или функции, т.е. они обладают раздражимостью. При этом ответная реакция тканей носит местный характер (образование костной мозоли в месте перелома), не распространяется и

имеет приспособительное значение. Клетки нервной, мышечной и железистой тканей приспособлены к осуществлению быстрых реакций на раздражение и их относят к возбудимым тканям. Возбудимость – это способность клеточной мембраны отвечать на действие раздражителя изменением проницаемости и генерацией биопотенциалов, т.е. возбуждения. Возбуждение способно распространяться далеко от места возникновения и проявляется в форме сокращения (в мышцах) или секреции (в железе).

2.Классификация раздражителей.Раздражителем может быть любое изменение внешней среды или внутреннего состояния организма. Раздражителей много и они делятся на следующие виды:

1)по происхождению – механические (укол, удар, давление), физические (свет, электрический ток, звук), физико-химические (рН, осмотическое давление), химические (пища, лекарства, яды, гормоны, ферменты), социально-физиологические (условия труда, быта, коллектив, окружающая среда).

2)по биологическому значению – положительные и отрицательные

3)по физиологическому значению –адекватные и неадекватные

4)по силе – пороговые, подпороговые и сверхпороговые.

Параметры возбудимости.

Различают следующие параметры возбудимости: параметры силы, времени, скорости развития возбуждения, биопотенциалы.

1.Сила раздражителя определяется пороговой величиной. Порог – это минимальная сила раздражителя, способная вызвать возбуждение. Минимальная сила электрического тока, способная вызвать возбуждение, называется реобазой.

2.Время действия раздражителязависит отего силы: чем больше сила, тем меньще времени необходимо для развития возбуждения. Различают 2 параметра времени: 1. полезное время действия раздражителя – это наименьшее время, в течение которого раздражитель пороговой силы вызывает возбуждение. 2. хронаксия– наименьшее время, в течение которого раздражитель, равный удвоенной реобазе, вызывает возбуждение. Между параметрами силы-времени существует обратная зависимость, которую в виде кривой вывели Гооверг, Вейс и Лапик. Это важно знать врачам при диагностике степени повреждения нервного волокна, которую находят с помощью прибора – хронаксиметра. При нарушении проводимости нерва показатель хронаксии увеличивается. 3.Параметр скорости – лабильность. Это наибольшая или наименьшая скорость генерации импульсов в возбудимой ткани за единицу времени. Лабильность измеряется в количествах импульсов, возникающих за 1 секунду. 4.Биопотенциалы- являются обязательным признаком возбуждения. Различают несколько видов возбуждения: локальный ответ, мембранный потенциал, потенциал действия, следовые потенциалы.

4.История открытия биоэлектрических явленийначинается с конца 18 века. В 1786 году итальянский врач и физиолог Луиджи Гальвани, изучая препарат задних лапок лягушки на балконе своей лаборатории, заметил, что когда раскачиваемые ветром лапки лягушки соприкасались с медными перилами балкона, стали сокращаться. Гальвани пришел к заключению, что в нервно-мышечном препарате имеется «животное электричество». Однако физик Вольта обратил внимание на тот факт, что перила балкона были медные, а крючок, на котором висели лапки лягушки – железные. Он изготовил пинцет из этих металлов, и когда прикасался его ножками к лапке лягушки, то они также сокращались. Вольта доказал, что между разнородными металлами возникает электрический ток, который и вызывает сокращение мышц. Не соглашаясь с Вольта, Гальвани поставил второй опыт – без металлов. Сокращение мышц лапок лягушки достигалось путем накидывания седалищного нерва на икроножную мышцу, которую предварительно повреждали (делали надрез). Возникающий ток немецкий физиолог Герман назвал током повреждения, или током покоя. В 1837 году итальянец Маттеучи показал, что в первом опыте Гальвани открыл ток действия, который способен распространяться от одной мышцы к другой через наброшенный на нее нерв от первой лапки. Обе лапки сокращались одновременно, поэтому опыт получил название опыта вторичного сокращения. Позднее явление распространения биотоков через возбудимые ткани было еще раз показано в опыте с набрасыванием нерва задней лапки лягушки на работающее сердце лягушки. При этом мышцы лапки сокращались в ритме работающего сердца - опыт Келликера-Мюллера.

В настоящее время известно, что в первом опыте Гальвани открыл потенциал действия, а во втором – потенциал покоя. Более точное изучение механизмов возникновения биопотенциалов в возбудимых тканях стало возможным с появлением электроизмерительной и микроэлектродной техники.

5.Потенциал покоя. Его называют также мембранным потенциалом, так как он возникает между наружной поверхностью мембраны и ее цитоплазмой в состоянии покоя (вне действия раздражителей). Снаружи мембрана имеет положительный заряд, а цитоплазма – отрицательный. Разность потенциалов равна 60-90 мв. Она обусловлена неодинаковой концентрацией ионов калия, натрия и хлора внутри и вне клетки, которая возникает за счет неодинаковой проницаемости мембраны для этих ионов. Ионная асимметрия на мембране сохраняется благодаря работе натрий-калиевого насоса, который подробно изучили нобелевские лауреаты – Ходжкин и Хаксли. Ученые доказали, что перемещение ионов против градиента концентрации происходит с затратой энергии АТФ, которую дают ферменты – натрий и калий-АТФ-азы. Благодаря работе насосов мембрана возбудимой клетки в состоянии покоя поляризована: ионы калия активно нагнетаются внутрь клетки (их становится в 30-50 раз больше внутри), а ионы натрия выводятся наружу (их становится в 8-10 раз больше, чем внутри клетки). Потенциал покоя считают калиевым потенциалом, так как разность концентрации именно этого иона вызывает состояние поляризации мембраны.

Потенциал действия, фазы.

Возникает в результате действия раздражителя пороговой и сверхпороговой величины. Потенциал действия – это сдвиг мембранного потенциала, который имеет 2 фазы – деполяризации и реполяризации. Деполяризация (перезарядка мембраны) возникает потому, что при действии раздражителя повышается проницаемость мембраны для ионов натрия, и он начинает поступать в клетку, а из-за избытка ионов калия внутри клетки, калий выходит наружу. При этом поток ионов натрия внутрь клетки в 20 раз превышает движение ионов калия из клетки. На кривой ПД видна восходящая часть. Наружная поверхность мембраны становится заряженной электроотрицательно по отношению к цитоплазме клетки. На пике кривой натриевые каналы быстро закрываются, и поток натрия в клетку прекращается. Этот процесс называется натриевая инактивация. Одновременно увеличивается проницаемость мембраны для калия – фаза реполяризации. Происходит возврат заряда мембраны в исходное состояние – на кривой ПД видна нисходящая фаза. Далее на кривой ПД можно увидеть следовые потенциалы – следовую деполяризацию и следовую гиперполяризацию. Они связаны с восстановительными процессами после окончания возбуждения.

Регистрация биопотенциалов.

Регистрация, т.е. запись биопотенциалов, производится с помощью электродов. Различают макро- и микроэлектроды. Последние вводят в ткань или отдельную возбудимую клетку (нейрон) с помощью стереотаксической техники.

Электроды устанавливают внутриклеточно – при регистрации мембранного потенциала или на поверхности клеточной мембраны – внеклеточное отведение – при регистрации потенциала действия. Запись биопотенциалов мозга, сердечной и скелетной мышц, гладких мышц желудка и кишечника производят для диагностики заболеваний – ЭЭГ, ЭКГ, ЭМГ.

Закон «все или ничего».

Чтобы возникло возбуждение, раздражитель должен быть достаточно сильным – пороговым или сверхпороговым. Если сила раздражителя ниже пороговой величины, то возбуждение не возникает по закону – «ничего», а при пороговой или сверхпороговой силе – возбуждение будет максимальным – по закону «все».

Закон градиента.

Для того, чтобы раздражитель вызвал возбуждение, он должен нарастать достаточно быстро. Если раздражитель нарастает медленно, то в силу развития аккомодации (привыкания к действию тока) порог возбудимости нарастает (натриевые каналы в это время инактивированы). Следовательно, величина пороговой силы раздражителя зависит от скорости его нарастания и носит гиперболический характер. Показатель градиента используется для характеристики возбудимости – к примеру, нерв аккомодирует быстрее (10 мА/с) чем скелетная мышца (2 мА/с).

Полярный закон.

Его сформулировал немецкий физиолог И.Пфлюгер в 1859 году. Он доказал, что постоянный ток оказывает на возбудимые ткани полярное действие, т.е. возбуждение возникает под катодом или анодом. Были выявлены следующие закономерности:

1-ое положение закона – при действии постоянного тока возбуждение возникает в момент замыкания или размыкания цепи.

2-ое положение – в момент замыкания ток возникает под катодом, а в момент размыкания – под анодом.

3-е положение – замыкательная сила тока больще, чем размыкательная, т.е катод оказывает на ткани возбуждающее действие, а анод – тормозящее.

Было также установлено, что положительный потенциал на наружной поверхности мембраны в месте приложения анода увеличивается, вызывая пассивную гиперполяризацию , которая снижает возбудимость. В месте приложения катода положительный потенциал мембраны снижается, происходит пассивная деполяризация, что повышает возбудимость и вызывает развитие ПД. Изменения мембранного потенциала под анодом и катодом называются катэлектротон и анэлектротон, а за электродами – периэлектротон.

Полярное действие постоянного тока используют для снятия боли (анодный блок проведения импульсов, катодическая депрессия), а также для введения лекарственных препаратов через кожу и слизистые оболочки. Методика называется электрофорез или ионофорез. Растворами новокаина, йодистого калия, антибиотиков смачивают прокладки и в зависимости от знака лекарства к месту воздействия прикладывают анод или катод (при этом необходимо учитывать направление тока – восходящее или нисходящее). Следует отметить, что при длительном воздействии катода происходит инактивация натриевых каналов (они закрываются, и натрий не может дальше проникать в клетку) и возбудимость снижается – явление катодической депрессии. Если же на мембрану длительно действует анод, возникает состояние экзальтации – повышенной возбудимости под анодом.

Понятие о парабиозе.

«Парабиоз» - около жизни. Это – обратимое состояние нерва, вызванное химическим повреждающим фактором (новокаин, нашатырный спирт, кристаллик хлорида натрия). Изучая явление парабиоза, Н.Е.Введенский в 1871 году показал, что под действием слишком сильного или слишком частого раздражения участка нерва, резко снижается его лабильность. Наступает парабиоз, который протекает в 3 фазы: уравнительная, парадоксальная и тормозная.

1.Уравнительная фаза –когда на слабые и сильные раздражения нерв отвечает одной и той же частотой импульсов.

2.Парадоксальная фаза – когда на частые и сильные раздражения нерв отвечает редкими импульсами, а на слабые раздражения – более частыми.

3.Тормозная фаза – нет ответа на действие внешних раздражений.

В настоящее время явление парабиоза объясняют нарушением натриевой проницаемости мембраны и появлением затяжной натриевой инактивации. Натриевые каналы остаются закрытыми, натрий накапливается внутри клетки и наружная сторона мембраны надолго сохраняет отрицательный заряд. В результате рефрактерный период удлиняется, а в дальнейшем инактивация натриевой проницаемости суммируется и возбудимость снижается до 0, т.е. генерация импульсов в нерве блокируется. Состояния парабиоза в нерве достигают при местном обезболивании, что важно для выполнения хирургических вмешательств. Функции нерва после парабиоза полностью восстанавливаются, проходя все фазы в обратном порядке.

Типы мышечных сокращений.

В зависимости от характера сокращений мышцы различают три их вида:

1.Ауксотоническое сокращение –когда одновременно изменяется длина и напряжение мышцы. Оно может быть эксцентрическим – когда напряжение мышцы сопровождается ее удлинением (например, в процессе приседания) и концентрическим – когда напряжением мышцы сопровождается ее укорочением (например, при разгибании нижних конечностей после приседания).

2.Изометрическое сокращение – когда напряжение мышцы возрастает, а длина ее не меняется. Этот вид сокращения можно наблюдать в эксперименте, когда оба конца мышцы зафиксированы (при фиксации определенного положения).

3.Изотоническое сокращение – укорочение мышцы при ее постоянном напряжении – сокращение ненагруженной мышцы.

В зависимости от длительности сокращений мышцы выделяют 2 их вида: одиночное и тетаническое.

1.Одиночное сокращение мышцывозникает при однократном раздражении нерва или самой мышцы.

2.Тетанические сокращения –это результат суммации двух и более одиночных сокращений. При полной суммации возникает гладкий тетанус, а при неполной суммации – зубчатый тетанус. При прекращении тетанического сокращения мышца расслабляется не полностью, а некоторое время находится в состоянии посттетанической контрактуры (напряжения).

Скелетные мышцы состоят из быстрых и медленных волокон, и соответственно – моторных единиц. Это – группа мышечных волокон, которые иннервируются одним нервным волокном, отходящим от мотонейрона. Быстрая мышца (мышцы глазного яблока) содержит больше моторных единиц, чем медленная (мышцы спины).

Вне действия раздражителя, т.е. в покое, скелетные мышцы находятся в состоянии некоторого напряжения, которое называют тонусом. Внешним выражением тонуса является упругость мышц.

Работа и сила мышц.

Степень укорочения мышцы зависит как от строения, так и от функционального состояния мышцы. Чем больше длина мышцы и ее поперечное сечение, тем больше она сокращается: это мышцы, имеющие перистое строение, - массетер. Сила мышцы – это максимальный груз, который она может поднять. Например, мышцы челюсти собаки поднимают груз, превышающий вес ее тела более 8 раз, а у человека – в 4 раза.

Работа мышц – произведение поднятого груза на величину укорочения мышцы. Если мышца сокращается без нагрузки, то ее работа равна 0. По мере увеличения нагрузки работа сначала увеличивается, а затем постепенно падает. Наибольшую работу мышца совершает при средних нагрузках, и это важно знать врачу при подборе тренировочных нагрузок для спортсмена. Работа мышц, связанная с перемещением груза, называется динамической. Статическая работа совершается при удержании груза в определенном положении, когда нарастает напряжение мышц. Статическая работа более утомительна, чем динамическая.

17.Утомление –это временное понижение работоспособности клетки, органа, организма, наступающее после работы и исчезающее после отдыха. Утомление мышц наступает по разным причинам.

1.Шиффсчитал, что утомление – это результат истощения запасов энергии в мышце.

2.Пфлюгер полагал, что накопление в мышце недоокисленных продуктов обмена во время работы приводит к развитию утомления.

3.Ферворн доказал, что утомление связано с нехваткой кислорода в мышцах.

Эти теории утомления мышц носят узколокалистический характер, так как в целостном организме (как доказал Сеченов в опыте с пильщиками дров) утомление первично возникает не в мышцах, а в нервных центрах. Заканчиваются запасы медиатора в синапсах ЦНС, требуется время на его синтез. Работоспособность мышцы восстанавливается.

Механизм сокращения мышц.

Мышечные волокна состоят из миофибрилл. Которые содержат до 2500 протофибрилл, представленные молекулами сократительных белков – актина и миозина. Изотропные участки состоят из тонких длинных нитей актина, а анизотропные – из толстых и коротких нитей миозина. Белок миозин имеет поперечные мостики с головками, где хранится АТФ. Сам белок обладает свойствами фермента АТФ-азы. На нитях актина имеются активные центры, содержащие белки тропонин и тропомиозин. Американские ученые- братья Хаксли считают, что при сокращении мышцы белковые нити не укорачиваются, а скользят друг по другу (теория скольжения нитей). Началом мышечного сокращения является выход ионов кальция из цистерн саркоплазматического ретикулума в межфибриллярное пространство. Кальций взаимодействует с белком тропонином, что приводит к смещению тропомиозина. В результате обнажаются активные центры актина, куда с помощью энергии АТФ прикрепляются головки миозиновых нитей. Происходит скольжение миозина и актина. Мышца укорачивается. Затем с помощью кальциевого насоса ионы кальция возвращаются в цистерны. Мышца расслабляется, так как актиновые и миозиновые нити принимают прежнее положение. Энергия АТФ необходима как для сокращения мышцы, так и для ее расслабления.

Лекция 9

Тема: «Общая физиология возбудимых тканей»