Чередование ледниковых периодов на севере и юге.
Мы должны, однако, вернуться к вопросу, касающемуся нас более непосредственно. Я убежден, что взгляды Форбза могут быть применены в более широких размерах. В Европе мы встречаемся с чрезвычайно полными доказательствами существования ледникового периода, начиная от западных берегов Британии до Уральского хребта и к югу до Пиренеев. Изучение вымерших млекопитающих и характера горной растительности Сибири приводит нас к заключению, что эта страна также подвергалась оледенению. В Ливане вечные снега покрывали прежде, по данным д-ра Хукера, центральный хребет и давали начало ледникам, которые спускались на 4000 футов вниз в долины. Тот же наблюдатель открыл недавно большие морены на невысоком уровне Атласского хребта в Северной Африке. Вдоль Гималаев ледники оставили следы своего прежнего пребывания на низком уровне, в местах, лежащих на 900 миль в сторону; в Сиккиме д-р Хукер видел, что маис растет на древних гигантских моренах. На юг от Азиатского материка, по другую сторону экватора, огромные ледники, как мы это знаем из превосходных исследований д-ра Ю. Хааста (J. Haast) и д-ра Хектора (Hector), спускались прежде до низкого уровня в Новой Зеландии, а одни и те же растения, найденные д-ром Хукером на далеко отстоящих друг от друга горах этого острова, рассказывают нам знакомую историю о прежнем холодном периоде. Из фактов, сообщенных мне преподобным В. Б. Кларком (W. В. Clarke), следы прежнего действия ледников, как кажется, существуют и на горах юго-восточного угла Австралии.
Обратимся к Америке: в ее северной половине находили занесенные льдом обломки камня в восточной части материка вплоть до 36–37° южной широты, а на побережье Тихого океана, где в настоящее время климат столь отличен,– до 46° южной широты. Эрратические валуны отмечены также на Скалистых горах. На Кордильерах Южной Америки, почти под самым экватором, ледники спускались некогда гораздо ниже их современного уровня. В центральном Чили я изучил обширную насыпь из остатков больших валунов, пересекающую долину Портильо, относительно которой едва ли может быть сомнение, что здесь была некогда огромная морена; а м-р Д. Форбз сообщает мне, что он нашел в разных частях Кордильер, между 13 и 30° южной широты, на высоте приблизительно в 12 000 футов, глубоко изборожденные скалы, похожие на хорошо известные ему скалы Норвегии, равно как и массы обломков с исчерченными голышами. На всем указанном протяжении Кордильер теперь нет настоящих ледников даже на гораздо больших высотах. Далее к югу на обеих сторонах материка, начиная с 41° широты до его южной оконечности, мы находим самые очевидные доказательства прежнего действия ледников в виде многочисленных огромных валунов, унесенных далеко от места их образования.
Такова одна группа фактов, а именно: широкое распространение ледниковой деятельности в северном и южном полушариях; этот период является в геологическом смысле недавним в обоих полушариях; он длился в обоих очень долгое время, как об этом можно судить по размерам произведенной им работы; и наконец, ледники недавно спускались очень низко вдоль всей линии Кордильер; исходя из этих разнообразных фактов, одно время мне казалось невозможным отказаться от заключения, что в течение ледникового периода температура понизилась одновременно на всем земном шаре. Но в настоящее время м-р Кроулл (Croll) в ряде замечательных мемуаров сделал попытку доказать, что ледниковые условия климата представляют собой результат различных физических причин, обусловливаемых увеличением эксцентриситета земной орбиты. Все эти причины ведут к одному следствию; но из них самой важной является, по-видимому, косвенное влияние эксцентриситета орбиты на океанические течения. Согласно м-ру Кроуллу, холодные периоды повторяются каждые 10 или 15 тысяч лет; эти холодные периоды бывают чрезвычайно суровы через большие промежутки, в зависимости от разных обстоятельств, из которых, как показал сэр Ч. Лайелль, самым важным является относительное положение суши и воды. М-р Кроулл думает, что последний великий ледниковый период был около 240 000 лет назад и длился с небольшими колебаниями климата около 160 000 лет. Что касается более древних ледниковых периодов, то некоторые геологи убеждены на основании прямых доказательств, что таковые имели место в миоценовом и эоценовом периодах, не говоря о еще более древних формациях. Но наиболее важным из полученных м-ром Кроуллом выводов является для нас тот, что когда северное полушарие переживает холодный период, температура южного полушария фактически поднимается, и его зимы становятся гораздо мягче, главным образом благодаря переменам в направлении океанических течений. И обратно, то же самое будет с северным полушарием, когда южное проходит черед ледниковый период. Эти заключения проливают так много света на географическое распространение организмов, что я решительно склонен считать их истинными; но сначала я изложу факты, требующие объяснения.
Для Южной Америки д-р Хукер показал, что, кроме многих крайне близких видов, от 40 до 50 цветковых растений Огненной Земли, составляющих довольно значительную часть ее бедной флоры, общие у нее с Северной Америкой и Европой, несмотря на громадное расстояние, разделяющее эти области, расположенные в разных полушариях. На высоких горах экваториальной Америки встречается множество своеобразных видов, принадлежащих к европейским родам. На Органных горах Бразилии Гарднером (Gardner) были найдены представители нескольких родов умеренной зоны Европы, нескольких антарктических и несколько андских, которые не встречаются в прилежащих жарких низменностях. На Силле Каракаса знаменитый Гумбольдт много лет назад нашел виды, принадлежащие к характерным родам Кордильер.
В Африке разные характерные для Европы формы и немногие представители флоры мыса Доброй Надежды встречаются на горах Абиссинии. На мысе Доброй Надежды найдены весьма немногие европейские виды, которые, как думают, не были завезены туда человеком, а на горах – несколько представителей европейских форм, не открытых в тропических частях Африки. Д-р Хукер недавно показал также, что некоторые растения, живущие в высоких частях возвышенного острова Фернандо-По и на соседних горах Камеруна, в Гвинейском заливе, очень тесно связаны с формами, живущими на горах Абиссинии, и равным образом с теми, которые принадлежат умеренной зоне Европы. В настоящее время, как я слышал от д-ра Хукера, некоторые из тех же самых растений умеренного пояса открыты преподобным Р. Т. Лоу (R. Т. Low) на горах островов Зеленого Мыса. Такое распространение одних и тех же форм умеренного климата почти под экватором поперек всего материка Африки и до гор архипелага Зеленого Мыса является одним из самых поразительных фактов в распространении растений.
На Гималаях и на изолированных горных хребтах Индостана, на высотах Цейлона и на вулканических пиках Явы встречаются многие растения, либо идентичные, либо замещающие друг друга и вместе с тем замещающие растения Европы и не найденные в межлежащих жарких низменностях. Список родов растений, собранных на более высоких пиках Явы, напоминает опись коллекции, собранной на холмах Европы! Еще поразительнее тот факт, что своеобразные австралийские формы представлены некоторыми растениями, растущими на вершинах гор Борнео. Некоторые из этих австралийских форм, как я знаю от д-ра Хукера, распространены по горам полуострова Малакки и изредка встречаются, с одной стороны, в Индии, с другой – к северу до Японии.
На южных горах Австралии д-р Мюллер открыл несколько европейских видов; другие виды, из незавезенных человеком, встречаются в низменностях, и, как мне сообщает д-р Хукер, можно дать длинный список европейских родов, найденных в Австралии, но не найденных в промежуточных жарких областях. В превосходном «Introduction to the Flora of New Zealand» д-ра Хукера приведены аналогичные поразительные факты относительно растений этого большого острова. Таким образом, мы видим, что некоторые растения, произрастающие на более высоких горах тропической зоны во всех частях света и на равнинах умеренных зон северного и южного полушарий, являются либо теми же самыми видами, либо разновидностями одних и тех же видов. 0днако следует заметить, что эти растения не строго арктические, потому что, по замечанию м-ра Г. Ч. Уотсона, «отступая от полярных к экваториальным широтам, альпийские, или горные, флоры фактически становятся все менее и менее арктическими». Кроме этих идентичных и очень близких форм многие виды, населяющие те же далеко друг от друга лежащие области, принадлежат к родам, которые теперь не встречаются в промежуточных тропических низменностях.
Эти краткие замечания относятся только к растениям, но некоторые аналогичные факты можно привести и по отношению к наземным животным. Среди морских форм встречаются подобные же примеры; так, например, я могу сослаться на свидетельство столь высокого авторитета, как проф. Дан: «Конечно, удивительно, что ракообразные Новой Зеландии стоят ближе к ракообразным Великобритании, своему антиподу, чем к ракообразным какой-либо другой части света». Сэр Дж. Ричардсон (Richardson) также говорит о появлении снова у берегов Новой Зеландии, Тасмании и пр. северных форм рыб. Д-р Хукер сообщает мне, что 25 видов водорослей общи Новой Зеландии и Европе, но не были найдены в промежуточных тропических морях.
На основании приведенных фактов, а именно присутствия форм умеренных зон на горах всей экваториальной Африки и Индостана до Цейлона и Малайского архипелага и в менее заметном виде на обширных площадях тропической Южной Америки, можно почти наверное допустить, что в один из более ранних периодов, вне всякого сомнения – в самое суровое время ледникового периода – низменности этих обширных материков были населены повсюду под экватором значительным числом форм умеренного пояса. В этот период экваториальный климат на уровне моря, вероятно, был приблизительно такой, какой наблюдается теперь под этой широтой на высоте от пяти до шести тысяч футов, а может быть, даже несколько холоднее. В течение этого наиболее холодного периода низменности под экватором должны были одеться смешанной растительностью тропических и умеренных стран, похожей на описанную Хукером роскошную растительность, покрывающую нижние склоны Гималаев на высоте от четырех до пяти тысяч футов, но, быть может, с еще большим преобладанием умеренных форм. Точно так же на гористом острове Фернандо-По в Гвинейском заливе, как установил м-р Манн (Mann), умеренные европейские формы начинают появляться на высоте около пяти тысяч футов. На горах Панамы, всего на высоте двух тысяч футов, д-р Симанн (Seemann) нашел растительность, похожую на мексиканскую, «с формами жаркой зоны, равномерно перемешанными с формами умеренной».
Теперь вернемся к заключению м-ра Кроулла, а именно: в то время, когда северное полушарие страдало от крайнего холода великого ледникового периода, в южном полушарии было теплее; посмотрим, насколько это заключение проливает свет на кажущееся необъяснимым современное распространение различных организмов в умеренных частях обоих полушарий и на горах тропической зоны. Ледниковый период, измеряемый годами, должен был продолжаться очень долгое время, и если мы вспомним, на какие огромные пространства успевают расселиться некоторые из натурализованных растений и животных в продолжение немногих столетий, то этот период окажется достаточным для миграции в каком угодно размере. Мы знаем, что, по мере того как холод становился все более интенсивным, арктические формы заселяли умеренные области, а на основании только что приведенных фактов едва ли у нас может оставаться какое-нибудь сомнение в том, что некоторые из наиболее сильных, доминирующих и широко распространенных умеренных форм в свою очередь заняли экваториальные низменности. Обитатели этих жарких низменностей в то же самое время должны были мигрировать в тропические и субтропические южные области, так как южное полушарие в течение этого периода было теплее. В конце ледникового периода, когда оба полушария постепенно приобрели свою прежнюю температуру, северные умеренные формы, жившие в низменностях под экватором, были вытеснены в их прежние области или были уничтожены и замещены возвратившимися с юга экваториальными формами. Однако более или менее вероятно, что некоторые из северных умеренных форм поднялись на близлежащие возвышенности, где при достаточной высоте они могли переживать в течение долгого времени, подобно арктическим формам на горах Европы. Они могли переживать здесь, если даже климат был не вполне пригоден для них, потому что сдвиг температуры должен был происходить весьма медленно, а растения, без сомнения, обладают некоторой способностью акклиматизироваться; на это указывает передача ими своим потомкам различных конституциональных способностей противостоять жаре и холоду.
При правильном ходе явлений южное полушарие в свою очередь могло пережить суровый ледниковый период, в то время как в северном полушарии стало теплее, и вследствие этого южные умеренные формы могли занять экваториальные низменности. Северные формы, державшиеся прежде на горах, могли в это время спуститься в низменности и смешаться с южными формами. Последние вместе с возвращением тепла должны были вернуться в свои прежние области, оставив некоторые виды на горах и увлекая за собою к югу несколько северных умеренных форм, спустившихся со своих горных убежищ. Вследствие этого мы могли бы найти небольшое число одних и тех же видов как в северной и южной умеренных зонах, так и на горах в промежуточных тропических областях. Но виды, остававшиеся долгое время на этих горах или в разных полушариях, должны были бы конкурировать с немногими новыми формами и подвергаться воздействию несколько иных физических условий; поэтому они должны были бы подвергаться сильной модификации и вообще должны были бы в настоящее время существовать или как разновидности, или как замещающие виды – как это и есть на самом деле. Мы не должны также забывать о том, что в обоих полушариях ледниковые периоды существовали и в более ранние эпохи, это объясняет нам, согласно с теми же самыми принципами, и почему многие совершенно различные виды населяют чрезвычайно далеко отстоящие друг от друга области и принадлежат к родам, теперь не встречающимся в промежуточных жарких зонах.
В высшей степени замечательно, что многие идентичные или незначительно модифицированные виды мигрировали с севера на юг, а не в противоположном направлении; на это настоятельно указывали Хукер по отношению к Америке и Альфонс Декандоль по отношению к Австралии. Однако мы встречаем только немного южных форм на горах Борнео и Абиссинии. Я подозреваю, что эта преобладающая миграция с севера на юг объясняется большим протяжением суши на север и тем, что северные формы существовали в своей коренной области в большем количестве; вследствие этого естественный отбор и конкуренция довели их до более высокой степени совершенства или способности доминировать, чем южные формы. И, таким образом, когда две группы особей смешались в экваториальных областях во время чередования ледниковых периодов, северные формы оказались более сильными и были способны сначала удерживать занятые ими места на горах, а потом и мигрировать к югу вместе с южными формами; но не так было с последними по отношению к северным формам. Точно так же в настоящее время мы видим, как очень многие европейские формы покрывают почву Ла-Платы, Новой Зеландии и в меньшей степени Австралии, вытеснив туземных уроженцев, тогда как лишь очень немногие южные формы натурализовались кое-где в северном полушарии, хотя шкуры, шерсть и другие предметы, могущие легко захватить семена, в широких размерах ввозятся в Европу в продолжение двух или трех столетий из Ла-Платы и в продолжение последних 40 или 50 лет из Австралии. Однако горы Нильгири в Индии представляют собой исключение, потому что здесь, как я это знаю от д-ра Хукера, австралийские формы быстро распространяются семенами и натурализуются. Нет сомнения, что до последнего ледникового периода горы в тропических областях были заселены эндемичными альпийскими формами, но последние почти везде уступили доминирующим формам, развившимся в более обширных областях и в более деятельных мастерских севера. На многих островах количество туземных форм либо почти равно, либо даже меньше количества натурализованных, что представляет первый шаг к их вымиранию. Горы – это острова на суше, и их обитатели уступили свое место формам, развившимся в обширных областях севера, совершенно так, как обитатели настоящих островов уступали и уступают свои места континентальным формам, которые натурализуются здесь при помощи человека.
Эти же самые принципы можно применить и к объяснению распространения наземных животных и морских форм как северной и южной умеренных зон, так и тропических гор. Когда в продолжение наибольшего развития ледникового периода океанические течения резко отличались от того, что они представляют собой теперь, некоторые из обитателей умеренных морей могли достигнуть экватора; некоторым из них, быть, может, удалось даже мигрировать сразу на юг, пользуясь холодными течениями, тогда как другие могли остаться и продолжать жить в более холодных глубинах, пока южное полушарие в свою очередь не приобрело ледникового климата, чем было обусловлено их дальнейшее продвижение; почти таким же образом, по мнению Форбза, изолированные пространства, населенные арктическими организмами, до сих пор существуют в более глубоких частях северных умеренных морей.
Я далек от предложения, что все трудности, связанные с распространением и родством идентичных и близких видов, ныне живущих на огромном расстоянии друг от друга, на севере и юге, а иногда на промежуточных горных хребтах, устраняются вышеприведенными соображениями. Точные направления миграции не могут быть определены. Мы не можем сказать, почему мигрировали одни виды, а не другие, почему одни виды модифицированы и дали начало новым формам, тогда как другие остались неизменными. Мы не можем надеяться найти объяснение этим фактам, пока не в состоянии будем сказать, почему один, а не другой вид натурализован при помощи человека в чужой стране, почему один вид распространяется вдвое и втрое далее и бывает вдвое и втрое обыкновеннее, чем другой в пределах их коренных местообитаний.
Кроме того, остается разрешить еще другие совершенно особые трудности, как например встречаемость одних и тех же растений, что было доказано Хукером, в столь далеко отстоящих друг от друга пунктах, как Земля Кергелен, Новая Зеландия и Огненная Земля; но, по предположению Лайелля, в этом случае расселение могло произойти при участии айсбергов. В высшей степени замечательно также существование как в названных, так и в других далеко разбросанных пунктах южного полушария видов, хотя и различных, но принадлежащих к родам, приуроченным исключительно к югу. Некоторые из этих видов настолько различны, что мы не можем предположить, чтобы они с начала последнего ледникового периода имели достаточно времени для миграции и последующей модификации в нужных размерах. Как кажется, факты свидетельствуют, что отдельные виды одного рода мигрировали из общего центра по радиусам, и я склонен принять, что в южном полушарии, как и в северном, до наступления последнего ледникового периода был более теплый период, когда антарктические страны, ныне покрытые льдом, имели в высшей степени своеобразную и обособленную флору. Можно думать, что прежде чем эта флора вымерла в течение последнего ледникового периода, немногие представители ее успели уже широко расселиться по разным частям южного полушария путем появляющихся время от времени способов расселения, останавливаясь при этом на погрузившихся в настоящее время островах. Поэтому южные побережья Америки, Австралии и Новой Зеландии могли приобрести в некоторой степени однородный оттенок в виде одних и тех же своеобразных форм жизни.
Сэр Ч. Лайелль в одном замечательном месте своей книги высказался почти в тех же выражениях, что и я, относительно воздействия больших перемен в климате на протяжении всего земного шара на географическое распространение организмов. И мы только что видели, что заключение м-ра Кроулла о совпадении последовательных ледниковых периодов одного полушария с более теплыми периодами противоположного, при допущении медленного модифицирования видов, объясняют множество фактов в распространении одних и тех же и близких форм жизни во всех частях земного шара. Живой поток разливался в течение одного периода с севера и в течение другого с юга, причем и в том, и в другом случае достигал экватора; но этот поток жизни с большей силой шел с севера, чем в противоположном направлении, и потому полнее занял юг. Подобно тому как прилив оставляет свои отложения горизонтальными рядами, поднимая их более высоко в береговой полосе, где прилив выше, так и живой поток оставил свои живые отложения на наших горных вершинах, по линии, постепенно восходящей с арктических низменностей до наибольшей высоты под экватором. Различные существа, оставленные при этом выкинутыми на берег, можно сравнить с первобытными племенами человека, заброшенными в горные крепи почти каждой страны, где они сохранились, служа полным для нас интереса напоминанием о прежних обитателях окружающих низменностей.