В качестве третьего основного фактора эволюции признается обособленность группы организмов

На эту особенность эволюции указывал еще Дарвин, который считал, что для образования нового вида определенная группа организмов старого вида должна обособиться, но он не мог объяснить необходимость этого требования с точки зрения наследственности. В настоящее время установлено, что обособление и изоляция определенной группы организмов необходимы для того, чтобы она не могла скрещиваться с другими видами и тем самым передавать им и получать от них генетическую информацию. Изоляция различных групп организмов в природе, а также в практике селекции осуществляется самыми разными способами, но цель их одна — исключить обмен генетической информацией с другими видами. Для изоляции может служить геофафическая фаница

(непреодолимая водная среда, болота, высокие горы и т.п.), экологические условия (предпочтения в выборе экологической ниши или места обитания, разные периоды спаривания и т.д.), особенности поведения разных групп и видов организмов и многое другое.

К указанным основным факторам эволюции часто добавляют частоту смены поколений в популяциях, темпы и характер мутационных процессов и некоторые другие. Следует подчеркнуть, что все перечисленные основные и не основные факторы выступают не изолированно, а во взаимосвязи и взаимодействии.

Самое же главное заключается в том, что хотя все факторы эволюции и являются необходимыми ее предпосылками, но сами по себе ни в отдельности, ни в совокупности не могут объяснить механизм эволюционного процесса и его основную движущую силу. Такая сила заключается в действии естественного отбора, который является результатом взаимодействия популяций и окружающей их среды. Популяции составляют элементарные объекты для отбора, а среда ограничивает возможности такого отбора, поскольку потенциально возможность размножения является чрезвычайно высокой, характеризуемой геометрической прогрессией, а пищевые, территориальные, географические, климатические и экологические возможности среды весьма ограниченны. Именно борьба таких противоположных тенденций, как стремление к сохранению жизни и размножению, с одной стороны, и воздействие внешней среды, направленной на ограничение размножения, — с другой, составляют внутренне противоречивое содержание процесса эволюции.

Внутренние противоречия на разных уровнях организации живых систем составляют источник их развития и определяют характер «борьбы за существование». На уровне популяций эти противоречия выступают в форме объединения и борьбы особей внутри популяции, на уровне вида — в форме единства популяций, составляющих вид, и в то же время конкуренции между ними, которая может привести к формированию сначала разновидностей, а потом и нового вида. Результатом этого сложного процесса является устранение от размножения отдельных организмов, популяций, видов и других уровней организации живых систем.

Нередко естественный отбор характеризуют как процесс выживания наиболее приспособленных организмов. Впервые такую формулировку употребил известный английский философ Г. Спенсер (1820—1903), от которого ее заимствовал сам Ч. Дарвин. Впоследствии она получила широкое распространение среди биологов. Если вдуматься, то такую характеристику нельзя считать корректной, поскольку выражение «приспособленность» допускает различные степени, или градации,

словесно определяемые с помощью терминов «большая» или «меньшая приспособленность». Действительно, как можно оценить, какой вид является более приспособленным к условиям существования, например слон или тигр? Кроме того, даже при меньшей степени приспособления допускается возможность размножения. В отличие от этого элиминация, или устранение от размножения, имеет однозначный смысл и точно определяет результат естественного отбора. Ведь о результатах естественного отбора можно судить только ретроспективно, т.е. задним числом. Вот почему известный английский биолог Дж. Хаксли (1887— 1975) рекомендует употреблять термин «уничтожение неприспособленных» вместо термина «выживание приспособленных». Однако естественный отбор имеет не только негативный, но и творческий характер. В самом деле, путем такого отбора не только устраняются старые виды и формы жизни, но создаются новые, более совершенные формы.

Современная теория эволюции раскрывает также конкретные типы механизмов естественного отбора:

• стабилизирующий отбор устраняет все заметные отклонения от некоторой средней нормы, вследствие чего не происходит возникновения новых видов, такой отбор играет незначительную роль в эволюции, поскольку сохраняет уже устоявшиеся формы живых организмов, в том числе и такие древние, как, например, кистеперые рыбы;

• ведущая (движущая) форма отбора подхватывает мельчайшие изменения, способствующие прогрессивным преобразованиям живых систем и возникновению новых, более совершенных видов;

• дезруптивный отбор обычно происходит при резком изменении условий существования организмов, многочисленная группа особей среднего типа попадает в неблагоприятные условия и погибает;

• сбалансированный отбор связан с существованием и сменой адаптивных, или приспособительных, форм; при отборе с повышенной изменчивостью преимущество получают те популяции, которые отличаются наибольшим разнообразием по тем или иным признакам.

Следует, однако, отметить, что перечисленные типы отбора очень редко встречаются в «чистом» виде. Как правило, в живой природе наблюдаются сложные, комплексные типы отбора, и требуются особые усилия, чтобы выделить из них более простые типы.

15.4. Синтетическая теория эволюции

Обсуждая основные факторы эволюции, мы убедились, что первоначальная теория Дарвина подверглась в дальнейшем значительным

уточнениям, дополнениям и исправлениям, которые привели в конце концов к возникновению новой, синтетической теории эволюции (СТЭ). Синтетической она называется потому, что объединяет в своем составе все положительное, что содержалось в первоначальной теории эволюции Дарвина, но в то же время дополняет и развивает ее дальше, отказываясь от некоторых, неподтвердившихся ее положений.

Синтетическая теория эволюции отличается от дарвиновской теории по ряду важнейших пунктов:

• она ясно выделяет элементарную структуру, с которой начинается эволюция; в настоящее время такой структурой считается популяция, а не отдельная особь или вид, который включает в свой состав несколько популяций;

• в качестве элементарного явления или процесса эволюции современная теория рассматривает устойчивое изменение генотипа популяции;

• она шире и глубже истолковывает факторы и движущие силы эволюции, выделяя среди них факторы основные и неосновные.

Кроме этого существенное отличие синтетической теории эволюции от дарвиновской состоит в четком разграничении областей исследования микроэволюции и макроэволюции. Эти термины впервые были введены в 1927 г. отечественным генетиком Ю.А. Филипченко (1882— 1930) для характеристики разных масштабов эволюции. Теория микроэволюции исследует изменения генетической структуры популяций, которые могут привести к образованию нового вида. В отличие от этого макроэволюция изучает возникновение надвидовых форм организации живых систем на протяжении длительного периода развития. Дальнейшее уточнение эти определения получили в работах известного российского генетика Н.В. Тимофеева-Ресовского (1900—1981), который определяет микроэволюцию как совокупность эволюционных изменений, происходящих в генофондах популяций за сравнительно небольшой период времени и приводящих к образованию новых видов. В отличие от этого макроэволюция охватывает эволюционные преобразования за длительный исторический период времени, которые приводятк возникновению надвидовых форм организации живого.

Изменения, которые изучаются в рамках микроэволюции, доступны непосредственному наблюдению, тогда как макроэволюция происходит на протяжении длительного исторического периода времени, и поэтому ее процесс может быть реконструирован лишь задним числом. В этих целях могут быть использованы методы сравнительно-морфологического, эмбриологического и палеонтологического исследования, позволяющие с определенной степенью правдоподобия

восстановить возможную картину происходивших процессов эволюции. При этом следует учитывать, что макроэволюция, как и микроэволюция, происходит в конечном итоге под воздействием изменений в окружающей среде.

Несмотря на трудности, с которыми сталкиваются исследователи при изучении макроэволюции, к настоящему времени накоплен немалый обобщающий материал, формулируемый обычно в виде определенных закономерностей, или правил, макроэволюции крупных групп организмов. Не претендуя на полноту, перечислим некоторые из них.

• Любая новая крупная группа организмов выше уровня вида, как правило, возникает потому, что приобретает в ходе эволюции качественно новые особенности в своей структуре и организации, которые дают ей важное преимущество в борьбе за существование. Наибольший интерес в этом смысле вызывает идея отечественного биолога А.Н. Северцова (1866—1936) об ароморфозе, согласно которой каждое крупное изменение в строении и функции организма можно рассматривать как новый фактор эволюции, во многом меняющий ее дальнейшее направление и вызывающий новые формы отбора. Он подчеркивал, например, что именно появление разумного поведения у высших животных явилось существенным усовершенствованием движущих сил эволюции.

• Чем значительнее оказываются произошедшие изменения (аро-морфоз) в группах организмов (таксонов) высшего порядка, тем настоятельнее адаптации к частным условиям среды таксонов низшего порядка.

• Каждая группа организмов характеризуется определенным средним темпом эволюции. Чем быстрее совершается процесс приспособления группы к частным, конкретным условиям среды, тем скорее она достигает расцвета и, соответственно, гибели.

• Уничтожение целых групп живых организмов в ходе эволюции обусловлено естественным отбором других групп, более приспособленных к изменившимся условиям окружающей среды. Исчезнувшие в процессе эволюции отдельные организмы, виды и группы впоследствии никогда не восстанавливаются в прежней форме.

• Эволюция не всегда идет от простого к сложному. Некоторые группы организмов, как, например, бактерии, сохранились с древнейших эпох только благодаря упрощению своей организации.

Решение многих проблем развития органического мира предполагает не противопоставление, а дополнение макроэволюционного подхода микроэволюционным. Важно подчеркнуть, что макроэволюция осуществляется через последовательность микроэволюций и поэтому не обладает какими-либо особыми механизмами эволюции.

16-925

242

Синтетическая теория эволюции хотя и подвергла критике некоторые положения и принципы теории Ч. Дарвина, но сохранила ее основное содержание, а именно принцип естественного отбора как направляющей силы эволюционного процесса. В противоположность этому некоторые недарвиновские теории эволюции, появившиеся после победы дарвинизма в биологии, как раз отвергали принцип естественного отбора. Наиболее ранней антидарвиновской концепцией стал неоламаркизм, который несколько изменил прежние представления Ламарка, но сохранил его основные принципы. Хотя существовало множество различных разновидностей и направлений неоламаркизма, но все его сторонники по-прежнему утверждали, что эволюционные изменения происходят прямо или косвенно под влиянием условий окружающей среды, которые отражаются в изменениях некоторых свойств и признаков организмов. Эти изменения непосредственно передаются по наследству от родителей потомкам, не нуждаясь в естественном отборе. К 30-м гг. XX в. под влиянием развития генетики неоламаркизм утратил свое влияние среди биологов, хотя попытки его возрождения предпринимались в отечественной биологии в группе сторонников Т.Д. Лысенко, не признававших генетики и устранявших из биологической науки ученых-генетиков.

Другие антидарвинисты пытались доказать, что главным в эволюции являются не влияние среды и естественный отбор, а некий процесс реализации внутренних закономерностей развития живых организмов. В отечественной науке такую точку зрения в 20-х гг. XX в. под именем номогенеза выдвигал крупный ученый в области физической географии и ландшафтоведения Л.С. Берг (1876—1950). В последние годы некоторые японские генетики выступают с теорией о нейтральных мутациях, согласно которой последние не оказывают влияния на изменчивость, поскольку естественный отбор на молекулярном уровне не работает.

Наконец, совсем недавно появилось новое неодарвинистское направление, получившее название пунктуализма, сторонники которого считают, что процесс эволюции происходит путем редких скачков, в то время как большую часть времени организмы находятся в стабильном состоянии.

Как показывает этот краткий обзор, дискуссии по проблемам эволюции в живой природе выдвигают ряд мировоззренческих проблем, связанных с пониманием общих принципов развития, которые имеют философский характер. Об этом свидетельствует, в частности, дискуссии по вопросам генетики, которые проводились в нашей стране, как уже упоминалось, по инициативе Лысенко и его сторонников. При этом важно отметить, что конкретные факты и обобщения из генетики отри-

цались не научными аргументами, а совершенно неверно истолкованными философскими положениями диалектического материализма.

15.5. Философские проблемы эволюционной теории

Важнейшая мировоззренческая проблема, вокруг которой происходили ожесточенные споры между материализмом и идеализмом, наукой и религией, состоит в объяснении явлений целесообразности в живой природе. Наблюдая удивительную приспособляемость живых организмов к условиям своего существования, целесообразное устройство их тел и органов, люди уже давно задумались над причиной такой целесообразности.

Не останавливаясь на религиозных объяснениях, которые приписывали совершенство и целесообразность в природе вмешательству божественной воли, рассмотрим, как пытались объяснить эти явления первоначально философия и естествознание. Согласно телеологическому подходу, совершенство и приспособленность живых организмов к условиям среды есть результат заложенной в них внутренней цели (от греч. — цель), которая раскрывается в ходе индивидуального развития организмов. Такой телеологический подход выступает в разной форме. У Аристотеля он фигурирует, как мы отмечали, в виде энтелехии — своеобразной целевой причины. Многие сторонники витализма обращаются в качестве объяснения к особой жизненной силе и т.п.

Сильнейший удар по таким представлениям нанесла эволюционная теория Дарвина, которая впервые дала научное объяснение явлениям целесообразности живой природы. Из всего изложенного выше об этой теории прямо следует, что целесообразность есть неизбежный результат естественного отбора, в ходе которого устраняются организмы, неприспособленные к условиям своего существования, и выживают и производят потомство организмы, обладающие определенными преимуществами перед ними.

Такие преимущества проявляются в адаптации новых организмов, популяций и видов либо к существующим, а чаще всего к изменившимся условиям окружающей среды. По мере развития живой природы происходит усложнение взаимодействия организмов и внешней среды, популяций и условий их существования. Таким образом, чтобы правильно объяснить целесообразность, необходимо иметь в виду, что любая ее форма зависит от внешней среды, определяется ее условиями и состоянием. Поэтому стоит этим условиям несколько измениться, как свойства или характер приспособления, бывшие полез-

16*

ными прежде, оказываются бесполезными и даже вредными в новых условиях.

Вторая важная философская проблема, связанная с теорией эволюции, касается соотношения случайности и необходимости в развитии органического мира. Обсуждая вопрос о взаимодействии живой системы и условий ее существования в окружающей среде, мы не раз отмечали, что хотя под воздействием внешних факторов в ней возникают определенные изменения, но последние не передаются по наследству и, следовательно, непосредственно не определяют характер эволюции. Такая эволюция связана с мутациями, или случайными изменениями, в генотипе организма. Если они оказываются полезными в борьбе за существование, то становятся объектом для естественного отбора и передаются потомству. Повторяясь и закрепляясь в потомстве, такие случайные изменения постепенно станут более целесообразными и потому необходимыми для существования организма или вида. Напротив, с изменением условий внешней среды ранее приобретенные изменения и свойства утрачивают свою необходимость и становятся сначала случайными, а потом и совсем исчезают. Отсюда очевидно, что мерой целесообразности и совершенства живых систем всегда служит внешняя среда. То, что целесообразно в одних условиях, оказывается нецелесообразным и даже вредным в других. Поэтому целесообразность всегда имеет относительный характер.

Третья проблема мировоззренческого плана связана с характеристикой направленности развития в органическом мире. Существует ли в нем прогресс и каковы его критерии? Очевидность прогресса на первый взгляд не вызывает особых возражений, и эволюционная теория дает многочисленные тому подтверждения. Сам Ч. Дарвин признавал прогресс в живой природе, но никакого точного определения этому понятию не дал. Его последователи попытались более точно проанализировать это понятие. Значительный интерес в этом отнощении представляют взгляды А.Н. Северцова, который различал прогресс морфофизиологический и биологический. Решающее значение он придавал биологическому прогрессу, поскольку связывал с ним успех в борьбе за существование. В настоящее время не существует пока общепризнанных критериев прогресса, хотя в последние годы его связывают со степенью упорядоченности и сложностью организации биологических систем.

Основные понятия, вопросы и задания

Ароморфоз Наследственность

Биологический прогресс Селекция

Борьба за существование Синтетическая теория

Естественный отбор Случайность

Изменчивость Телеология

Изоляция Факторы эволюции

Модификация Целесообразность

Мутация Эволюция

1. Сформулируйте основные принципы учения Ч. Дарвина об эволюции.

2. В чем заключается главный недостаток теории Ч. Дарвина?

3. Чем отличается синтетическая теория эволюции от дарвиновской теории?