Мембранная теория возникновения биопотенциалов

В основе возникновения электрических явлений в сердце лежит, как известно, проникновение ионов калия (К⁺), натрия (Na⁺), кальция (Са²⁺), хлора (С1~) и других через мембрану мышечной клетки. В элек­трохимическом отношении клеточная мембрана представляет со­бой оболочку, обладающую разной проницаемостью для различных ионов. Она как бы разделяет два раствора электролитов, существен­но отличающихся по своему составу. Внутри клетки, находящейся в невозбужденном состоянии, концентрация К⁺ в 30 раз выше, чем во внеклеточной жидкости (рис. 1.1, а). Наоборот, во внеклеточной среде примерно в 20 раз выше концентрация Na⁺, в 13 раз выше кон­центрация С1 и в 25 раз выше концентрация Са²⁺ по сравнению с внутриклеточной средой. Такие высокие градиенты концентрации ионов по обе стороны мембраны поддерживаются благодаря функ­ционированию в ней ионных насосов, с помощью которых ионы Na⁺, Ca²⁺ и С1- выводятся из клетки, а ионы К⁺ входят внутрь клет­ки. Этот процесс осуществляется против концентрационных гради­ентов этих ионов и требует затраты энергии.

В невозбужденной клетке мембрана более проницаема для К⁺ и С1^-. Поэтому ионы К⁺ в силу концентрационного градиента стремят­ся выйти из клетки, перенося свой положительный заряд во внекле­точную среду. Ионы С1~, наоборот, входят внутрь клетки, увеличивая тем самым отрицательный заряд внутриклеточной жидкости. Это пе­ремещение ионов и приводит к поляризации клеточной мембраны не­возбужденной клетки: наружная ее поверхность становится положи­тельной, а внутренняя — отрицательной (рис. 1.1,6). Возникающая та­ким образом на мембране разность потенциалов препятствует даль­нейшему перемещению ионов (К⁺ — из клетки и С1- — в клетку), и на­ступает стабильное состояние поляризации мембраны клеток сокра­тительного миокарда в период диастолы. Если мы теперь с помощью микроэлектродов измерим разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью клеточной мембраны, как это показано на рисунке 1.1, в, то зарегистрируем так называемый трансмембранный

Глава 1. Биоэлектрические основы электрокардиографии

Рис. 1.1. Поляризация клеточной мембраны невозбужденной клетки: а — соотношение концентрации ионов Na⁺, K⁺, Cl- и Са²⁺ внутри клетки и во внеклеточной жидкости; б — перемещение ионов К⁺ и С1- вследствие концент­рационного градиента; в — регистрация трансмембранного потенциала покоя

потенциал покоя (ТМПП), имеющий отрицательную величину, в норме составляющую около —90 mV

При возбуждении клетки резко изменяется проницаемость ее стенки по отношению к ионам различных типов. Это приводит к изменению ионных потоков через клеточную мембрану и, следовательно, к измене­нию величины самого ТМПП. Кривая изменения трансмембранного потенциала во время возбуждения получила название трансмембранного потенциала действия (ТМПД), Различают несколько фаз ТМПД миокар-диальной клетки (рис. 1.2).

Фаза 0. Во время этой начальной фазы возбуждения — фазы депо­ляризации — резко увеличивается проницаемость мембраны клетки для ионов Na⁺, которые быстро устремляются внутрь клетки (быст­рый натриевый ток). При этом, естественно, меняется заряд мембра­ны: внутренняя поверхность мембраны становится положительной, а наружная — отрицательной. Величина ТМПД изменяется от —90 mV до +20 mV, т.е. происходит реверсия заряда — перезарядка мембраны. Продолжительность этой фазы не превышает 10 мс.

1.1. Мембранная теория возникновения биопотенциалов 13

Рис.1.2. Трансмембранный потенциал действия (ТМПД). Объяснение в тексте. АРП и ОРП — абсолютный и относительный рефрактер­ные периоды

Фаза 1. Как только величина ТМПД достигнет примерно +20 mV, проницаемость мембраны для Na⁺ уменьшается, а для С1 увеличи­вается. Это приводит к возникновению небольшого тока отрица­тельных ионов С1- внутрь клетки, которые частично нейтрализуют избыток положительных ионов Na внутри клетки, что ведет к неко­торому падению ТМПД примерно до 0 или ниже. Эта фаза носит название фазы начальной быстрой реполяризации.

Фаза 2. В течение этой фазы величина ТМПД поддерживается при­мерно на одном уровне, что приводит к формированию на кривой ТМПД своеобразного плато. Постоянный уровень величины ТМПД поддерживается при этом за счет медленного входящего тока Са²⁺ и Na⁺, направленного внутрь клетки, и тока К⁺ из клетки. Продолжительность этой фазы велика и составляет около 200 мс. В течение фазы 2 мышечная клетка остается в возбужденном состоянии, начало ее характеризуется деполяризацией, окончание — реполяризацией мембраны.

Фаза 3. К началу фазы 3 резко уменьшается проницаемость кле­точной мембраны для Na⁺ и Са²⁺ и значительно возрастает прони­цаемость ее для К⁺. Поэтому вновь начинает преобладать переме­щение ионов К⁺ наружу из клетки, что приводит к восстановлению прежней поляризации клеточной мембраны, имевшей место в со­стоянии покоя: наружная ее поверхность вновь оказывается заря­женной положительно, а внутренняя поверхность - отрицательно.

14 Глава 1. Биоэлектрические основы электрокардиографии

ТМПД достигает величины ТМПП.Эта фаза носит название фазы конечной быстрой реполяризации.

Фаза 4.Во время этой фазы ТМПД,называемой фазой диастолы, происходит восстановление исходной концентрации К⁺, Na⁺, Ca²⁺, С1- соответственно внутри и вне клетки благодаря действию «Na⁺—К⁺-насоса». При этом уровень ТМПД мышечных клеток оста­ется на уровне примерно —90 mV.

Клетки проводящей системы сердца и клетки синусового узла обладают способностью к спонтанному медленному увеличению ТМПП— уменьшению отрицательного заряда внутренней поверх­ности мембраны во время фазы 4. Этот процесс получил название спонтанной диастолической деполяризации и лежит в основе авто­матической активности клеток синоатриального (синусового) узла и проводящей системы сердца, т.е. способности к «самопроиз­вольному» зарождению в них электрического импульса (подроб­нее см. ниже).

Запомните!

Наружная поверхность клеточной мембраны заряжена:

1) положительно — в невозбужденной мышечной клетке, нахо­
дящейся в состоянии покоя;

2) отрицательно — в клетке, находящейся в состоянии возбуж­
дения в фазе 0 и 1 ТМПД(деполяризация и ранняя быстрая репо-
ляризация);

3) положительно — в клетке, восстанавливающей свой исход­
ный потенциал (реполяризация клетки).

1.2. Основные функции сердца

Сердце обладает рядом функций, определяющих особенности его работы.

Функция автоматизма

Функция автоматизма заключается в способности сердца вырабаты­вать электрические импульсы при отсутствии внешних раздражений.

Функцией автоматизма обладают клетки синоатриального узла (СА-узла) и проводящей системы сердца: атриовентрикулярного со­единения (АВ-соединения), проводящей системы предсердий и желу­дочков. Они получили название клеток водителей ритма - пейсмеке-ров (от англ. pacemaker — водитель). Сократительный миокард лишен функции автоматизма.

1.2. Основные функции сердца 15

Если в норме ТМПД сократительных мышечных клеток в течение всей диастолической фазы (фазы 4 ТМПД) стабильно поддерживается на одном и том же уровне, равном примерно -90 mV, для волокон води­телей ритма (пейсмекеров) характерно медленное спонтанное уменьше­ние мембранного потенциала в диастолу, как это показано на рисунке

1.3. Этот процесс носит название медленной спонтанной диастолической
деполяризации и возникает в результате особых свойств мембраны пейс­
мекеров — постепенного самопроизвольного увеличения в диастолу
проницаемости мембраны для ионов Na⁺, медленно входящих в клет­
ку. В результате скопления в клетке все большего количества положи­
тельных ионов отрицательный заряд внутренней поверхности клеточ­
ной мембраны частично нейтрализуется и разность потенциалов между
наружной и внутренней поверхностью мембраны (ТМПП) постепенно
уменьшается. Как только ТМПП достигнет критического уровня (при­
мерно -60 mV), проницаемость мембраны для ионов Na+ резко и быс­
тро возрастает, что приводит к возникновению быстрой лавинообраз­
ной деполяризации клетки (фаза 0 ТМПД) — ее возбуждению, которая
является импульсом к возбуждению других клеток миокарда.

Понятно, что чем выше скорость спонтанной диастолической депо­ляризации, тем чаще в клетках водителя ритма возникают электрические импульсы. В норме максимальной скоростью диастолической деполяри­зации и максимальной автоматической активностью обладают клетки СА-узла, который вырабатывает электрические импульсы с частотой около 60—80 в минуту. Это центр автоматизма первого порядка (рис. 1.4).

Рис. 1.3. Спонтанная диастолическая деполяризация волокон водителей

ритма — пейсмекеров. Объяснение в тексте.

а— ТМПД мышечных клеток; б — ТМПП клеток пейсмекеров

16 Глава 1. Биоэлектрические основы электрокардиографии

Функцией автоматизма обладают некоторые участки проводя-шей системы предсердий и АВ-соединение — зона перехода атрио-вентрикулярного узла (АВ-узла) в пучок Гиса' (см. рис. 1.4). Эти участки проводящей системы сердца, являющиеся центрами авто­матизма второго порядка, могут продуцировать электрические им­пульсы с частотой 40—60 в минуту. Следует подчеркнуть, что сам АВ-узел, также входящий в состав АВ-соединения, не обладает функцией автоматизма.

Наконец, центрами автоматизма третьего порядка, обладающи­ми самой низкой способностью к автоматизму (25—45 импульсов в минуту), являются нижняя часть пучка Гиса, его ветви и волокна Пур-кинье². Однако в норме возбуждение сердца происходит только в ре­зультате импульсов, возникающих в волокнах СА-узла, который явля­ется единственным нормальным водителем ритма. Дело в том, что в условиях сравнительно частой импульсации СА-узла подавляется ав­томатизм клеток АВ-соединения, пучка Гиса и волокон Пуркинье. Последние являются только потенциальными, или латентными, во­дителями ритма. При поражениях СА-узла функцию водителя ритма могут взять на себя нижележащие отделы проводящей системы серд­ца — центры автоматизма II и даже III порядка.

Запомните!

1. Все волокна проводящей системы сердца (кроме средней ча­
сти АВ-узла) потенциально обладают функцией автоматизма.

2. В норме единственным водителем ритма является СА-узел,
который подавляет автоматическую активность остальных (экто­
пических) водителей ритма сердца.

На функцию СА-узла и других водителей ритма большое влия­ние оказывает симпатическая и парасимпатическая нервная систе­ма: активация симпатической системы ведет к увеличению автома­тизма клеток СА-узла и проводящей системы, а парасимпатичес­кой системы — к уменьшению их автоматизма.

1.2.2. Функция проводимости

Функция проводимости — это способность к проведению возбужде­ния, возникшего в каком-либо участке сердца, к другим отделам сердеч­ной мышцы.

' По Международной анатомической номенклатуре — предсердно-желудочковый пучок. ² По Международной гистологической номенклатуре — сердечный проводящий миоцит.

1.2. Основные функции сердца 17

Рис. 1.4. Проводящая система сердца. Объяснение в тексте

Функцией проводимости обладают как волокна специализирован­ной проводящей системы сердца, так и сократительный миокард, од­нако в последнем случае скорость проведения электрического им­пульса значительно меньше.

Следует хорошо усвоить последовательность и особенности рас­пространения возбуждения по различным отделам проводящей сис­темы сердца. В норме волна возбуждения, генерированного в клетках СА-узла, распространяется по короткому проводящему пути на правое предсердие, по трем межузловым трактам — Бахмана, Венкебаха и Торе-ля — к АВ-узлу и по межпредсердному пучку Бахмана - на левое предсер­дие (см. рис. 1.4). Возбуждение распространяется по этим проводя­щим трактам в 2-3 раза быстрее, чем по миокарду предсердий. Общее направление движения волны возбуждения - сверху вниз и несколько влево от области СА-узла к верхней части АВ-узла. Вначале возбуждает­ся правое предсердие, затем присоединяется левое, в конце возбуждает­ся только левое предсердие (рис. 1.5). Скорость распространения воз­буждения здесь невелика и составляет в среднем около 30—80 см • с"¹. Время охвата волной возбуждения обоих предсердий не превышает 0,1 с.

Запомните!

1. Направление распространения волны возбуждения по пред­
сердиям — сверху вниз и немного влево.

2. Вначале возбуждается правoе, затем правое и левое предсер­
дия, в конце — только левое предсердие.

3. Время охвата возбуждением предсердий не превышает в нор­
ме 0,1 с.

18 Глава 1. Биоэлектрические основы электрокардиографии

Рис.1.5. Распространение возбуждения по предсердиям: а — начальное возбуждение правого предсердия; б — возбуждение правого и левого предсердий; в — конечное возбуждение левого предсердия. Красным цветом показаны возбужденные (заштрихованные) и возбуждающиеся в настоящий момент (сплош­ные) участки. P_I,, P_II ,P_III—моментные векторы деполяризации предсердий

В АВ-узле и особенно в пограничных участках между АВ-узлом и пучком Гиса происходит значительная задержка волны возбуждения, скорость проведения не более 2—5 см • с-'. Задержка возбуждения в АВ-узле способствует тому, что желудочки начинают возбуждаться только после окончания полноценного сокращения предсердий.

Малая скорость проведения электрического импульса в АВ-узле обусловливает и другую особенность его функционирования: АВ-узел может «пропустить» из предсердий в желудочки не более 180—220 им­пульсов в минуту. Поэтому при учащении сердечного ритма более 180—220 ударов в минуту некоторые импульсы из предсердий не до­стигают желудочков, наступает так называемая атриовентрикулярная блокада проведения. В этом отношении АВ-узел является одним из са­мых уязвимых отделов проводящей системы сердца.

Запомните!

1. В АВ-узле происходит физиологическая задержка волны
возбуждения, определяющая нормальную временную последова­
тельность возбуждения предсердий и желудочков.

2. При учащении сердечных импульсов, исходящих из СА-узла
или предсердий, более 180—220 в минуту даже у здорового челове­
ка может наступить частичная атриовентрикулярная блокада про­
ведения электрического импульса от предсердий к желудочкам.

От АВ-узла волна возбуждения передается на хорошо развитую внут-рижелудочковую проводящую систему, состоящую из предсердно-желу-дочкового пучка (пучка Гиса), основных ветвей (ножек) пучка Гиса и во­локон Пуркинье. В норме скорость проведения по пучку Гиса и его ветвям

1.2. Основные функции сердца 19

составляет 100—150 см • с-¹, а по волокнам Пуркинье — 300—400 см . с-¹. Большая скорость проведения электрического импульса по проводящей системе желудочков способствует почти одновременному охвату желу­дочков волной возбуждения и наиболее оптимальному и эффективному выбросу крови в аорту и легочную артерию. В норме общая продолжи­тельность деполяризации желудочков колеблется от 0,08 до 0,10 с.

Для правильного понимания генеза различных зубцов ЭКГ необходи­мо хорошо знать нормальную последовательность охвата возбуждением (деполяризацией) миокарда желудочков. Поскольку волокна Пуркинье преимущественно располагаются в субэндокардиальных отделах желу­дочков, именно эти отделы возбуждаются первыми, и отсюда волна де­поляризации распространяется к субэпикардиальным участкам сердеч­ной мышцы (рис. 1.6). Процесс возбуждения желудочков начинается с деполяризации левой части межжелудочковой перегородки в средней ее трети (рис. 1.6, а). Фронт возбуждения при этом движется слева направо и быстро охватывает среднюю и нижнюю части межжелудочковой пере­городки. Почти одновременно происходит возбуждение апикальной (верхушечной) области, передней, задней и боковой стенок правого, а за­тем и левого желудочка. Здесь возбуждение распространяется от эндо­карда к эпикарду и волна деполяризации преимущественно ориентиро­вана сверху вниз и вначале направо, а затем начинает отклоняться влево.

Через 0,04—0,05 с волна возбуждения уже охватывает большую часть миокарда левого желудочка, а именно его апикальную область, перед­нюю, заднюю и боковые стенки. Волна деполяризации при этом ориен­тирована сверху вниз и справа налево (рис. 1.6, б).

Последними в период 0,06—0,08 с возбуждаются базальные отделы левого и правого желудочков, а также межжелудочковой перегородки. При этом фронт волны возбуждения направлен вверх и слегка напра­во, как это показано на рисунке 1.6, в.

Запомните!

1. Внорме возбуждение распространяется по желудочкам за
0,08-0,10 с.

2. Волна деполяризации в стенке желудочка распространяется
от эндокарда к эпикарду.

3. Нормальная последовательность охвата возбуждением желу­
дочков такова, что вначале деполяризуется межжелудочковая пе­
регородка, затем большая часть правого и левого желудочков (вер­
хушка, задняя и боковая стенки желудочков). Последними воз­
буждаются базальные отделы левого и правого желудочков и меж­
желудочковой перегородки.

20 Глава 1. Биоэлектрические основы электрокардиографии

Рис.1.6. Распространение возбуждения по сократительному миокарду желу­дочков:

а — возбуждение (деполяризация) межжелудочковой перегородки (0,02с); б— депо­ляризация верхушек, передней, задней и боковой стенок желудочков (0,04—0,05с); в — деполяризация базальных отделов левого и правого желудочков и межжелу­дочковой перегородки (0,06—0,08 с). Цветовые обозначения те же, что и на рисунке 1.5

1.2.3. Функция возбудимости и рефрактерность волокон миокарда

Возбудимость — это способность сердца возбуждаться под влияни­ем импульсов. Функцией возбудимости обладают клетки как прово­дящей системы сердца, так и сократительного миокарда. Возбужде­ние сердечной мышцы сопровождается, как вы уже знаете (см. раз­дел 1.1), возникновением ТМПД и в конечном счете - электричес­кого тока.

В разные фазы ТМПД возбудимость мышечного волокна при по­ступлении нового импульса различна. В начале ТМПД (фаза 0, 1, 2) клетки полностью невозбудимы, или рефрактерны, к дополнительно­му электрическому импульсу. Это так называемый абсолютный ре­фрактерный период миокардиального волокна, когда клетка вообще неспособна отвечать новой активацией на какой-либо дополнитель­ный электрический стимул (см. рис. 1.2). В конце ТМПД (фаза 3) имеет место относительный рефрактерный период, во время которого нанесение очень сильного дополнительного стимула может привести к возникновению нового повторного возбуждения клетки, тогда как слабый импульс остается без ответа. Во время диастолы (фаза 4 ТМПД) полностью восстанавливается возбудимость миокардиально­го волокна, а его рефрактерность отсутствует.

1.3. Формирование нормальной электрокардиограммы 21

1.2.4. Функция сократимости

Сократимость — это способность сердечной мышцы сокращаться в ответ на возбуждение. Этой функцией в основном обладает сократитель­ный миокард. В результате последовательного сокращения различных отделов сердца и осуществляется основная - насосная - функция сердца.

1.3. Формирование нормальной электрокардиограммы

1.3.1. Формирование электрограммы одиночного мышечного волокна

Колебания величины ТМПД отражают динамику процессов де- и реполяризации в различных участках сердечной мышцы. Однако в клинической электрокардиографии электроды располагают на значи­тельном удалении от миокардиальной клетки, и поэтому измерение ТМПД невозможно. Электрические потенциалы регистрируются обычно с поверхности возбудимой ткани или проводящей среды, ок­ружающей сердце (эпикардиальной поверхности сердца, поверхности тела, конечностей, пищевода и т.д.).

Запомните!

Электрокардиограмма — запись колебаний разности потенци­алов, возникающих на поверхности возбудимой ткани или окру­жающей сердце проводящей среды при распространении волны возбуждения по сердцу.

Разность потенциалов, создаваемая источником тока, характери­зует напряжение, или электродвижущую силу (ЭДС), источника тока.

Вначале рассмотрим процесс формирования разности потенциалов на поверхности одиночного мышечного волокна и генез электрограм­мы (ЭГ) волокна (рис. 1.7). Как вам уже известно, в состоянии покоя вся наружная поверхность клеточной мембраны заряжена положи­тельно. Между любыми двумя точками этой поверхности разность по­тенциалов отсутствует. На ЭГ одиночного мышечного волокна, заре­гистрированной с помощью двух электродов, расположенных на по­верхности клетки, записывается горизонтальная нулевая (изоэлектри-ческая) линия (рис. 1.7, а). При возбуждении миокардиального волок­на (рис. 1.7, б) наружная поверхность деполяризованного участка за­ряжается отрицательно по отношению к поверхности участка, находя­щегося еще в состоянии покоя (поляризации); между ними появляет-

22 Глава 1. Биоэлектрические основы электрокардиографии

Рис. 1.7. Формирование разности потенциалов на поверхности одиночного мы­шечного волокна при его деполяризации и реполяризации и регистрация элек­трограммы (ЭГ) одиночного мышечного волокна. Объяснение в тексте. Красным цветом показаны возбужденные участки, стрелки обозначают направление движе­ния волны деполяризации и реполяризации

ся разность потенциалов, которая и может быть зарегистрирована на ЭГ в виде положительного отклонения, направленного вверх от изоли­нии, — зубца R ЭКГ. Зубец R примерно соответствует фазе О ТМПД.

Когда все волокно окажется в состоянии возбуждения (рис. 1.7, в) и вся его поверхность будет заряжена отрицательно, разность потен­циалов между электродами снова окажется равной нулю и на ЭГ будет записываться изолиния.

1.3. Формирование нормальной электрокардиограммы 23

Запомните!

Быстрая деполяризация одиночного мышечного волокна на ЭГ, зарегистрированной с помощью поверхностных электродов, со­провождается быстрым положительным отклонением — зубцом R.

Далее в течение некоторого времени на ЭГ записывается горизон­тальная, близкая к изоэлектрической, линия. Поскольку все участки миокардиального волокна находятся в фазе 2 ТМПД (фазе плато), по­верхность волокна остается заряженной отрицательно, и разность по­тенциалов на поверхности мышечной клетки отсутствует или очень мала (см. рис. 1.7, в). Это сегмент RS— ТЭТ.

Запомните!

Втечение времени, соответствующего полному охвату возбуж­дением волокна миокарда, на ЭГ регистрируется сегмент RS— T, в норме расположенный приблизительно на уровне изолинии.

Процесс быстрой конечной реполяризации одиночного мышечно­го волокна (фаза 3 ТМПД) начинается в том же участке, что и волна деполяризации (рис. 1.7, г). При этом поверхность реполяризованно-го участка заряжается положительно, и между двумя электродами, расположенными на поверхности волокна, вновь возникает разность потенциалов, которая на ЭГ проявляется новым отклонением от изо­линии — зубцом Т ЭГ. Поскольку к электроду, соединенному с «+» электрокардиографа, теперь обращена поверхность с отрицательным, а не с положительным зарядом, как при распространении волны де­поляризации, на ЭГ будет регистрироваться не положительный, а от­рицательный зубец Т. Кроме того, в связи с тем, что скорость распро­странения процесса реполяризации значительно меньше скорости перемещения фронта деполяризации, продолжительность зубца ГЭГ больше таковой зубца R, а амплитуда — меньше.

Запомните!

Процесс быстрой конечной реполяризации одиночного во­локна на ЭГ регистрируется в виде отрицательного зубца Т.

Следует отметить, что на форму зубцов ЭГ влияет не только элект­рическая активность самого мышечного волокна, но и место располо­жения положительного и отрицательного электродов отведения, с по­мощью которого регистрируется ЭГ. Об этом и пойдет речь в следую­щем разделе.

1.3.2. Дипольные свойства волны деполяризации и реполяризации на поверхности одиночного мышечного волокна. Понятие о векторе

В клинической электрокардиографии электрические явления, воз­никающие на поверхности возбудимой среды (волокна, сердца), при­нято описывать с помощью так называемой дипольной концепции рас­пространения возбуждения в миокарде. Это значительно упрощает трактовку всех электрокардиографических изменений, поэтому необ­ходимо более подробно рассмотреть некоторые свойства сердечного диполя.

Рис. 1.8. Направление вектора сердечного диполя при деполяризации (а) и реполяризации (б) одиночного мышечного волокна

Как видно на рисунке 1.8, процесс распространения волны де­поляризации и волны реполяризации по одиночному мышечному волокну можно условно представить как перемещение двойного слоя зарядов, расположенных на границе возбужденного (-) и не­возбужденного (+) участков волокна. Эти заряды, равные по вели­чине и противоположные по знаку, находятся на бесконечно малом расстоянии друг от друга и обозначаются как элементарные сер­дечные диполи. Положительный полюс диполя (+) всегда обращен в сторону невозбужденного, а отрицательный полюс (—) - в сторо­ну возбужденного участка миокардиального волокна. Диполь со­здает элементарную ЭДС.

1.3. Формирование нормальной электрокардиограммы 25

ЭДС диполя — векторная величина, которая характеризуется не только количественным значением потенциала, но и направлением — пространственной ориентацией от (—) к (+).

Запомните!

Условно принято считать, что вектор любого диполя направлен от его отрицательного полюса к положительному, как это показа­но на рисунке 1.8.

На рисунке также хорошо видно, что направление движения вол­ны деполяризации по одиночному мышечному волокну всегда сов­падает с направлением вектора диполя, а направление движения волны реполяризации противоположно ориентации вектора диполя.

Теперь, чтобы описать, как будет выглядеть форма ЭГ при любых направлениях движения волны де- и реполяризации, вам необходимо хорошо запомнить всего три общих правила.

Запомните!

Правило первое. Если в процессе распространения возбуждения вектор диполя направлен в сторону положительного электрода от­ведения, то на ЭГ мы получим отклонение вверх от изолинии — положительный зубец ЭГ (рис. 1.9, а).

Правило второе. Если вектор диполя направлен в сторону отри­цательного электрода отведения, то на ЭГ мы зафиксируем отри­цательное отклонение, вниз от изолинии, т.е. отрицательный зу­бец ЭГ (рис. 1.9,б).

Правило третье. Наконец, если вектор диполя расположен перпендикулярно к оси отведения, то на ЭГ записывается изоли­ния, т.е. отсутствуют положительные или отрицательные отклоне­ния ЭГ (рис. 1.9, в).

Эти простые правила позволят вам самостоятельно определить конфигурацию ЭГ при любом расположении активного положитель­ного электрода и любом направлении движения волны де- и реполя­ризации, изображенных на рисунке 1.10. При решении этих заданий обязательно воспользуйтесь следующим алгоритмом:

1) определите и отметьте на схеме полярность диполя во время де-
и реполяризации;

2) обозначьте стрелкой направление вектора диполя во время де- и
реполяризации;

3) схематично зарисуйте конфигурацию ЭГ во время де- и реполя­
ризации.