Систематика отдела Basidiomycota

По типу развития и строения базидий базидиальные грибы в настоящее время разделяют на три класса, что достаточно близко соответствует современным данным геносистематики, подтверждающим наличие в отделе Basidiomycota трёх монофилетических групп.

Класс Собственно базидиомицеты – Basidiomycetes.Половой процесс – соматогамия; часто образуются макроскопические плодовые тела. Пряжки присутствуют, реже отсутствуют. Гифы с долипоровыми септами и парентесомами. Подразделяется на два подкласса.

Подкласс гомобазидиомицеты – Homobasidiomycetidae. Характерна холобазидия, булавовидная или цилиндрическая, урновидная или вильчатая. Базидиоспоры прорастают в мицелий, реже размножаются делением или почкованием. Почвенные сапротрофы, ксилотрофы, микоризные грибы и реже микопаразиты, 15-27 порядков.

Подкласс гетеробазидиомицеты – Heterobasidiomycetidae. Характерна фрагмобазидия, состоящая из эпи- и гипобазидии. Иногда базидия без перегородок. Материнская клетка базидии обычно не разрастается, а даёт вырост, куда переходят гаплоидные ядра, а затем вырост может делиться перегородками. Базидиоспоры при прорастании размножаются делением или почкованием или образуют конидии. Плодовые тела часто студенистой консистенции. Ксилотрофы или микопаразиты, 3-5 порядков.

Класс Урединиомицеты – Urediniomycetes.Сложный цикл развития, множественное спороношение. Фрагмобазидия развивается из толстостенной покоящейся клетки – телиоспоры.Пряжки отсутствуют, гифы с простыми септами, без парентесом. Половой процесс – сперматизация,плодовые тела не образуются. Облигатные паразиты растений и насекомых. Центральный порядок Uredinales – ржавчинные.

Класс Устилагиномицеты – Ustilaginomycetes.Половой процесс – соматогамия,базидии образуются из толстостенных спор – устоспор,развивающихся интеркалярно или на концах дикариотичных гиф. В устоспорах происходит кариогамия. В клеточных перегородках поры простые. Долипоровые септы обычно отсутствуют, парентесом нет, но поры часто прикрыты колпачками или дисками мембранного происхождения. Плодовые тела не образуются. Паразиты растений, сапротрофы, 2-7 порядков. Центральный порядок Ustilaginales – головнёвые грибы.

Лекция 7. Обзор основных таксонов Basidiomycota

1. Подкласс гомобазидиомицеты – Homobasidiomycetidae

2. Порядок ржавчинные – Uredinales

3. Порядок головнёвые – Ustilaginales

1. Подкласс гомобазидиомицеты – Homobasidiomycetidae

В соответствии c типом плодовых тел и особенностями строения гименофора среди гомобазидиомицетов выделяют три условных линии: афиллофороидные гименомицеты, агарикоидные гименомицеты и гастеромицеты.

Гименомицеты

Гименомицеты – самая большая по числу видов и наиболее известная среди базидиальных грибов группа, включающая более 12 тыс. видов. То, что обычно называют грибами, в большинстве случаев – плодовые тела гименомицетов, вегетативная часть которых – грибница находится в субстрате (почве, древесине и т.д.).

Гименофор с гимением на поверхности плодовых тел является определяющим признаком гименомицетов. В гимении помимо базидий присутствуют разнообразные стерильные элементы: гифиды(окончания заходящих в гимений гиф); базидиолы (молодые или недоразвившиеся базидии); цистиды (курпные клетки выступающие из гимения); щетинки(крупные толстостенные и пигментированные клетки). Гимений с базидиями может быть открытым или первоначально прикрытым покрывалом, в виде плёночки из стерильных гиф, но к моменту созревания и отбрасывания базидиоспор гимений всегда открыт.

Гименофорразнообразен по форме: гладкий или с различными выростами в виде шипов, складок, трубочек, пластинок, увеличивающих его общую поверхность. Типы гименофора имеют важное значение в систематике гименомицетов.

Плодовые тела гименомицетов разнообразны по окраске, консистенции, форме. Значительную часть объема плодового тела составляет бесплодная часть, образованная рыхлым или плотным переплетением гиф. Часто сверху плодовое тело покрыто кожицей, состоящей из гиф с окрашенной оболочкой, чем обусловлена та или иная характерная окраска плодового тела.

Плодовые тела могут быть однолетними, например, большинство мягких мясистых плодовых тел шляпочных грибов. Время их образования от нескольких часов, например, у мелких видов рода навозник (Coprinus), до 10-14 суток у некоторых видов рода болетус (Boletus), куда относится белый гриб – Boletus edulis. Многолетние деревянистые плодовые тела имеют многие трутовые грибы, развивающиеся как сапротрофы или паразиты на деревьях, например, трутовик обыкновенный (Fomes fomentarius), обычный на мёртвых стволах берёз, осин и других деревьев. Гимений у них образует споры в течение всего вегетационного периода. Трубочки гименофора нарастают ежегодно и функционируют в течение нескольких лет. Возраст отдельных плодовых тел некоторых трутовиков может насчитывать до 80 лет, а диаметр может достигать 50 см. Размеры плодовых тел гименомицетов колеблются в зависимости от вида: от 0,2-0,5 см в диаметре шляпки у мелких шляпочных грибов и до 72 см в диаметре и массе в 20 кг у гриба-баранаиз семейства трутовиковых.

Споры гименомицетов распространяются ветром (трутовиковые –Polyporales). Споры мясистых плодовых тел шляпочных грибов (лисичковые – Cantharellales; болетовые – Boletales; сыроежковые – Russulales) рапространяют животные, обитающие в почве личинки и взрослые насекомые, слизни и некоторые млекопитающие (лоси, олени, белки), которые используют эти плодовые тела в пищу. Споры грибов проходят через пищеварительный тракт животных непереваренными и выбрасываются с экскрементами уже в другом месте.

Растут гименомицеты на почве, деревьях и разнообразных растительных остатках. Рост грибницы происходит равномерно и центробежно. Этим объясняется образование, в основном у луговых шляпочных грибов, так называемых "ведьминых кругов" или "ведьминых колец", когда плодовые тела располагаются по кругу. Размеры таких кругов могут достигать нескольких десятков метров. Зная скорость роста грибницы по радиусу в год, которая составляет в зависимости от условий и вида гриба от 8 до 50 см в год (в среднем около 10 см), можно вычислить приблизительный возраст отдельных колец, который может составлять 100 лет. "Ведьмины круги" образуют некоторые виды шампиньонов, например, шампиньон обыкновенный (Agaricus campester), луговой опёнок (Marasmius oreades) и некоторые другие гименомицеты, в основном почвенные сапротрофы.

Гименомицеты широко распространены по всему земному шару от о. Шпицберген в Заполярье до Огненной Земли в южном полушарии. Широко представлены они и в самых различных биоценозах: лес, луг, степь, тундра и т.д.

Субстратом для гименомицетов может служить почва, древесина, различные растительные остатки. Грибница обычно многолетняя, пронизывающая субстрат. Большинство гименомицет сапротрофы, характерны паразиты и микоризобразователи.

Гименомицеты условно можно разделить на две группы: непластинчатых или афиллофороидных, имеющих разнообразные плодовые тела с гименофором различного типа — гладким, складчатым, шиповатым, трубчатым, и группу пластинчатых или агарикоидных, плодовые тела которых имеют гименофор в виде пластинок и почти всегда состоят из шляпки и ножки. Обе группы полифилетичны, не имеют определённого таксономического статуса.