Рефлексы и бихевиоризм

Простейшей реакцией нервной системы является рефлекс. Он представляет собой быструю, автоматическую, стереотипную реакцию на раздражение, не находящуюся под контролем сознания. Нейроны, образующие путь нервных импульсов при рефлекторном акте, составляют так называемую рефлекторную дугу, имеющую следующий вид:

Стимул → рецептор → нейронная сеть → эффектор → реакция

В начале XX века выдающийся русский ученый, продолжатель русской школы рефлексологии Иван Петрович Павлов (1849 — 1936) создал учение о нервной деятельности, дав научное объяснение работы коры больших полушарий головного мозга. Проводя опыты над собаками, Павлов пришел к выводу, что научение происходит путем формирования у животных условных рефлексов в дополнение к безусловным.

Условные рефлексы представляют собой тип рефлекторной активности, при которой характер ответа зависит от прошлого опыта. В опытах Павлова кормление собак сочеталось, например, со звонком. После многократного повторения эксперимента только при подаче звукового сигнала у собак начиналось слюноотделение. Это свидетельствовало об образовании условного рефлекса.

Подобные опыты были продолжены в других странах. Наиболее значительные успехи достигнуты в этом направлении в США и связаны прежде всего с именем Б. Скиннера, положившего начало концепции бихевиоризма (от английского слова «поведение»).

Б. Скиннер приучал животных (голубей, крыс) совершать необычные для них действия, которые немедленно вознаграждались. Вслед за Павловым, Скиннер подтвердил большие возможности изменения психики животных под влиянием внешних воздействий.

Н. Винер сравнил бихевиористский подход с кибернетическим. «Бихевиористский метод состоит в рассмотрении выхода объекта и отношений между выходом и входом. Под выходом понимается любое изменение, производимое объектом в окружении. Обратно, под входом понимается любое внешнее к объекту событие, изменяющее любым образом этот объект» (Н. Винер. Кибернетика...- С. 285). Не случайно и У. Р. Эшби начал свою книгу «Введение в кибернетику» с анализа работ Павлова.

Следует отметить, что данные эксперименты проводились в условиях неволи, неестественных для животных. Результатом исследований было то, что все механизмы психики (от низших до высших форм) объявлялись рефлекторными и контролируемыми, и таким образом животные низводились до уровня автоматов (напомним, что еще Декарт считал животных живыми автоматами). Бихевиоризм, по существу, отрицал самостоятельное значение психики и сводил деятельность центральной нервной системы к управляемому извне образованию условных рефлексов.

Тема 15

Этология и социобиология

Инстинкт и научение. Формы сообществ. Поведение и гены

Инстинкт и научение

В начале 30-х годов XX века усилиями австрийского зоолога К. Лоренца (1903-1989) и других ученых были заложены основы науки о поведении животных, которая получила название этологии (от греческого «этос» — нрав, характер; тот же корень в слове «этика»—наука о поведении человека).

Этология изучает животных преимущественно в свободных условиях и ее результаты значительно расширили представление об их поведении. С точки зрения этологии поведение животных зависит от стимула (ключевых раздражителей) и вот внутренних процессов и агентов (в частности, гормонов, выделяемых в кровь и тканевую жидкость железами внутренней секреции), которые влияют на рост и т. п.

Животные рождаются на свет со значительной частью приспособительных форм поведения, которые носят название инстинктов.«Инстинктивные, унаследованные движения развиваются подобно органам тела и не требуют специальной практики» (К. Лоренц. Агрессия. - М., 1994). Врожденный реализующий механизм обеспечивает врожденные инстинктивные движения.

Инстинкты специфичны для каждого вида и отличаются от простых рефлексов степенью сложности. Это единицы поведения, определяемые генотипом. Гипотеза механизма инстинктивного поведения такова. Под действием внешних и внутренних факторов в соответствующих нервных центрах происходит накопление «энергии действия», специфичной для определенного побуждения (голод и т. п.). Ее возрастание выше некоторого уровня приводит к появлению поисковой фазы, которая состоит в активном поиске раздражителей, при помощи которых могло бы быть удовлетворено побуждение. При усиленном накоплении «энергии действия» завершающий акт может осуществиться без ключевых раздражителей.

Инстинкты — результат воздействия внешнего мира на организм и они могут совершенствоваться тем же путем, каким возникают и закрепляются за видом новые морфологические признаки.

Можно выделить следующие особенности поведения животных:

1. Наличие обратной связи в механизме поведения предохраняет животных от излишних действий (если желудок полон, животное не будет есть). Внешние воздействия выбираются животным в зависимости от его внутреннего состояния.

2. Улучшение одних аспектов поведения влечет за собой вредные последствия в других, так что идеал недостижим. Так и должно быть, чтобы разнообразие увеличивало устойчивость биосферы.

3.« В природе существует не только целесообразное для сохранения видов, но и все не настолько нецелесообразное, чтобы повредить существованию вида» (К. Лоренц. Агрессия...- С. 159).

4. Животное обладает примитивными формами предвидения.

5. Поведение целостно и все инстинкты соединены в «Парламент Инстинктов», устанавливающий определенную координацию.

Питанию, росту, размножению и самосохранению соответствуют четыре рода инстинктов: голода, половой, агрессии и страха. Агрессия,по Лоренцу, является подлинным первичным инстинктом, направленным на сохранение вида. Она проявляется прежде всего в конкуренции внутри вида. Наиболее приспособленные особи могут захватывать большую территорию, приносить большее потомство и передавать свои гены следующему поколению. Смысл внутривидовой борьбы, во-первых, в том, что «для вида... всегда выгодно, чтобы область обитания или самку завоевал сильнейший из двух соперников» (К. Лоренц. Агрессия. - С. 37). Второе. «В выгодности равномерности распределения состоит важная видосохраняющая функция внутривидовой агрессии» (Там же. - С. 38). Третье. Защита потомства (и тренировка для этого). «Защита семьи, т. е. форма столкновения с вневидовым окружениемвызвала появление поединка, а уже поединок отобрал вооруженных самцов» (Там же. - С. 47).

Каждый организм имеет собственную территорию, которую он охраняет от посторонних, особенно от тех, кто занимает ту же экологическую нишу. Граница участков «определяется исключительно равновесием сил, и при малейшем нарушении этого равновесия может перемещаться ближе к штаб-квартире ослабевшего, хотя бы, например, в том случае, если одна из рыб наелась и потому обленилась» (Там же. - С. 44). «С приближением к центру области обитания агрессивность возрастает в геометрической агрессии» (Там же.- С. 43).

Опасность инстинкта — в его спонтанности. При недостатке врагов смещается порог раздраженияи животное готово проявить свою агрессивность по отношению к кому угодно. Другими словами, инстинкт начинает действовать без соответствующей мотивации.

Полезный, необходимый инстинкт «остается неизменным; но для особых случаев, где его проявление было бы вредно, вводится специально созданный механизм торможения» (Там же. - С. 114-115). Например, бои самцов. Бой из борьбы без правил возникает за счет:

1) ритуализации (мимическое утрирование, ритмическое повторение и т. п.); 2) увеличения промежутка времени перед началом боя; 3) торможения опасных движений при атаке.

Существует зависимость между действенностью оружия, которым располагает вид, и механизмом торможения, запрещающим применять это оружие против сородичей (наиболее кровожадные звери — волки — обладают самыми надежными тормозами). «Угрозы, выражаемые двумя особями в агонистической конфликтной ситуации, всегда заканчиваются тем, что одна из особей (как правило, более слабая) уступает и выходит из поединка, принимая позу подчинения или умиротворения. У собак и волков умиротворяющая поза выражается в том, что животное ложится на спину или подставляет победителю свое горло» (Н Грин и др. Биология...- Т. 2.- С. 308).

Механизм торможения включают в себя позы покорности, напоминающие детское поведение и поведение самки при спаривании. По Лоренцу, «у этих животных специальные механизмы торможения запрещали нападение на детей или, соответственно, на самок еще до того, как такие выразительные движения приобрели общий социальный смысл. Но если так — можно предположить, что именно через них из пары и семьи развилась более крупная социальная группа» (К. Лоренц. Агрессия... - С. 140).

Отбор, направленный одной лишь конкуренцией сородичей без связи с вневидовым окружением может быть нецелесообразным для вида. Поединок «служит полезному отбору лишь там, где бойцы проверяются не только внутривидовыми дуэльными правилами, но и схватками с внешним врагом» (Там же.- С. 50). Важнейшая функция поединка — это выбор боевого защитника семьи, и таким образом внутривидовая агрессия способствует охране потомства.

Ритуализация поведения выполняет функцию перевода агрессии в безопасное для животных русло и построения прочного союза двух или большего числа собратьев по виду. Ритуалы возникают из так называемых переориентированных действий. «Действие вызывается каким-то одним объектом, но на этот объект испускает и тормозящие стимулы, — и потому оно направляется на другой объект, как будто он и был причиной данного действия» (Там же.- С. 173) и из смещенной активности, возникающей в тех случаях, когда при наличии сильной мотивации два разных стимула действуют в противоположных направлениях. Так, в переориентированной церемонии умиротворения или «приветствии» соединяются две позы — агрессии и страха.

Образование подобных ритуалов облегчается тем, что все инстинкты связаны между собой. Чем более агрессивен вид, тем больше у него развит половой инстинкт, напряженность которого может привести к регрессии в агрессивность. Сильный страх по принципу «противоположности сходятся» также ведет к агрессии.

Взаимодействия инстинктов между собой зависит от пола животного. Если самка испытывает чувство страха, это повышает ее сексуальность, а чувство агрессивности — снижает. У самца, напротив, чувство страха отрицательно влияет на сексуальность, а чувство агрессивности — положительно.

Различные виды сигналов, имеющие большое значение в жизни животных, формируются из первичных движений, определяемых инстинктами. Эти естественные движения, ставшие четкими и внятными («преувеличенные жесты»), становятся своеобразным «языком» животных. В роли сигналов могут выступать и социальные гормоны — особые вещества, привлекающие особей того же вида. «Мускус, цибет, бобровая струя и другие сексуально возбуждающие вещества можно рассматривать как общественные, внешние гормоны, необходимые (особенно у животных, ведущих одинокую жизнь) для соединения полов в соответствующие периоды и служащие для продолжения рода... длинные скрученные кольца атомов углерода, обнаруженные в мусконе и цибетоне, не требуют большой перестройкой, чтобы превратиться в группы сросшихся колец, характерные для половых гормонов» (Н. Винер. Кибернетика...- С. 228-229).

Ни одну поведенческую реакцию нельзя рассматривать как только инстинктивную или приобретенную. «Поведение большинства животных достаточно хорошо запрограммировано от рождения, а, другой стороны, часто необходимы «уточняющие инструкции» из внешнего мира» (Н. Тинберген. Цит. соч.- С. 136). Целостный поведенческий акт—переплетение врожденных и приобретенных комплексов. Условия жизни могут значительно изменять инстинктивную форму поведения.

Врожденные способности совершенствуются в результате научения. Однако и сама готовность к научению предопределена «быстрее и лучше научить птицу той песне, которая предопределена внутренней программой» (Там же. - С. 141).

Теоретические работы К. Лоренца 1931 —1937 годов показали, что многократное повторение одной и той же ситуации приводит к образованию определенной связи в психике. Научение— это адаптивное изменение индивидуального поведения в результате освоения предшествующего опыта. Устойчивость вновь приобретенных форм поведения зависит от памяти, хранящей полученную в прошлом информацию.

Закрепленное приобретенное поведение превращается в привычку. «Значительная часть привычек, определяемых хорошими манерами, представляет собой ритуализированное в культуре утрирование жестов покорности, большинство из которых, вероятно, восходит к филогенетически ритуализованному поведению, имевшему тот же смысл» (К. Лоренц. Агрессия... - С. 87).

Основные виды научения сведены в следующую таблицу (по Торпу).

Таблица. (Я. Грин и др. Биология... Т. 2.- С. 312).

Тип научения	Характеристика поведения
1. Привыкание	При продолжительном повторении стимулов, не подкрепляемых поощрением или наказанием, реакция на них постепенно угасает (птицы перестают бояться пугала)
2. Ассоциативное научение
а) Выработка условного рефлекса.	Животное научается связывать безусловный стимул с условным и давать ответ на любой из них (опыты Павлова).
б) Научение путем проб и ошибок	Сочетание данного действия с наградой (положительное подкрепление) и наказанием (отрицательное подкрепление) соответственно повышает или уменьшает вероятность повторения этого действия в дальнейшем (опыты Скиннера).
в) латентное научение	Научение, которое может пригодиться в дальнейшем (знание непосредственного окружения своей норки мышью)
г) Инсайт («постижение»)	Научение, основанное на информации, полученной ранее при других в чем-то сходных обстоятельствах. Инсайт возможен лишь при достаточном развитии интеллектуальных функций (опыты Келера с шимпанзе).
д) Запечатление	Проявляется во время раннего периода развития животного. В мозгу детеныша (или птенца) запечатлевается образ другого индивидуума, обычно родителя и создается особая «привязанность» к нему (опыты Лоренца).

Появление психики — новый фактор адаптивной эволюции, возникающий у позвоночных животных. Это позволяет быстро менять привычки и навыки, что обеспечивает эволюционные преимущества млекопитающим. «Ограничения внутренней организации, особенно организации центральной нервной системы, определяют сложность предсказывающего поведения, которую может достичь млекопитающее» (Там же.- С. 290). «Индивидуальные различия между живыми существами прямо пропорциональны их психическому развитию» (Там нее.- С. 161).При одном из видов обучения — запечатлении — раздражитель эффективен в том случае, если он предъявляется животному в раннем возрасте.

Нашим ближайшим родственникам — обезьянам — свойственно манипулирование «бесполезными» предметами, что могло приводить к развитию больших полушарий головного мозга. Велика роль манипуляционной активности в индивидуальном развитии обезьян, в ознакомлении с окружающим миром и накоплении опыта, во внутри-стадном общении. Мимика, выразительные телодвижения, позы, по Б. Ф. Поршневу, способствует имитационному воздействию на другие виды и таким образом эволюционно удобны.

В процессе эволюции возрастает роль опыта старых животных и передачи приобретенной ими информации. Отсюда: а) долгая жизнь приобретает ценность для сохранения вида; б) возникает селективное давление в сторону развития способности к обучению; в) тесная связь между способностью к обучению и продолжительностью забот о потомстве; г) возраст животного находится, как правило, в прямой зависимости с тем рангом, который оно имеет в иерархии своего сообщества.

Формы сообществ

Животные живут поодиночке и сообща. Социальное поведение не случайность, а эволюционный механизм, возникновение которого определяется преимуществами, которые обеспечивает общественная жизнь. Повадка гнездиться тесными колониями уменьшает потери от хищников. Толпы «жертв» могут не только успешно противостоять, но даже нападать на хищников. Эволюционно сформировавшаяся потребность в другом может переселить все инстинкты, т. е. стать высшей целью и ценностью.

Социальные группы по величине могут колебаться от 2 особей у птиц, 10 —100 — у обезьян, до нескольких тысяч — у насекомых.

Самой простейшей формой сообщества является анонимная стая,в которой все находятся в одинаковом положении. Множество особей, тесно сомкнувшись, движутся в одном направлении за случайно выбранным вожаком. «Притягивающее действие, которое оказывает стая на отдельных животных и небольшие их группы, возрастает с размером стаи, причем вероятно даже в геометрической прогрессии» (К. Лоренц. Агрессия...- С. 150). Таковы стаи рыб, у которых группообразование, основанное на персональном узнавании партнеров, впервые встречается только у высших костистых видов.

«Существуют животные, — отмечает К. Лоренц, — которые полностью лишены внутривидовой агрессии и всю жизнь держатся в прочно связанных стаях. Можно было бы думать, что этим созданьям предначертано развитие постоянной дружбы и братского единения отдельных особей; но как раз у таких мирных стадных животных ничего подобного не бывает никогда, их объединение всегда совершенно анонимно. Личные узы, персональную дружбу мы находим только у животных с высокоразвитой внутривидовой агрессией, причем эти узы тем прочнее, чем агрессивнее соответствующий вид... Общеизвестно, что волк — самое агрессивное животное из всех млекопитающих... он же — самый верный из всех друзей. Если животное в зависимости от времени года попеременно становится то территориальным и агрессивным, то неагрессивным и общительным, любая возможная для него персональная связь ограничена периодом агрессивности» (К. Лоренц. Агрессия... - С. 214). Эволюционный механизм, заключающийся в необходимости совместной деятельности ради сохранения вида (забота о потомстве и т. п.) вырастает из внутривидовой агрессии, является как бы ее сублимацией. Внутривидовая агрессивность на миллионы лет старше личной дружбы и любви (личные узы появляются только у костистых рыб с позднего мезозоя).

Следующей формой сообщества является безличная семья, основанная на совместной жизни родителей и их потомства (например, у аистов). Замена одного члена семьи на другого проходит в безличной семье незамеченной, так как отсутствует индивидуальное распознавание.

Наряду с этим существуют личные семьи, таковые изучены у диких гусей. «Как ослабление агрессивного отталкивания, так и усиление дружественного притяжения, — пишет Лоренц, — зависит от степени знакомства соответствующих существ... Избирательное привыкание ко всем стимулам, исходящим от персонально знакомого сородича, очевидно, является предпосылкой возникновения любых личных связей и, пожалуй, их предвестником в эволюционном развитии социального поведения. Простое знакомство с сородичем затормаживает агрессивность и у человека» (Там же. - С. 160).

Личное узнавание сопровождается широким диапазоном чувств и переживаний, которые настолько многогранны, что справедливым кажется афоризм: «Животные — это эмоциональные люди с очень слабым интеллектом». Этология показывает, что в животном мире есть общественная жизнь с такими казалось бы специфическими для человека отношениями, как дружба, любовь и т. п. Высшие животные воспитываются в обществе. Им присущи чувства печали, радости, грусти и т. п. Они переживают не только потерю места, но и потерю друга. Любовь выступает как способ сдерживания агрессии у агрессивных видов, и эволюционно выгодна, так как обеспечивает репродуктивный успех.

Четвертой формой сообществ являются иерархические группы, которые известны у большого числа видов, начиная от пчел и термитов и кончая нашими ближайшими родственниками в животном мире — обезьянами. Иерархия — принцип организации, без которого не может развиваться упорядоченная совместная жизнь высших животных. Он заключается в том, что каждый в группе знает, кто сильнее и слабее его и ведет себя в соответствии с этим, соблюдая «порядок клевания». Положение в иерархии зависит от размеров, силы, выносливости и агрессивности. Если ввести вещество, повышающее агрессивность, самец переходит в более высокий ранг. Одно из преимуществ иерархии в том, что она уменьшает агрессивность особей, связанную с питанием, выбором полового партнера и места для выведения потомства.

Управляет иерархией одна особь или «коллегия». Занимающие высокие места в иерархии всегда помогают слабейшим. Иерархия укрепляется, если имеется враг вне группы, на которого может направляться агрессивность. Социальная иерархия повышает генетическую жизнеспособность сообщества благодаря тому, что наиболее сильные и приспособленные животные имеют преимущество, когда приходит время размножаться.

Муравьи, термиты и пчелы живут колониями, организованными по принципу кастовой системы. «У приматов сообщества довольно гибки в том смысле, что роли между членами группы могут перераспределяться, тогда как роли в сообществах насекомых определяются строением тела и способностью к размножению» (Н. Грин и др. Биология... Т. 2.- С. 309).

Обычно группы мирно уживаются между собой, но есть виды, которые ведет жестокую борьбу, кончающуюся гибелью всех групп, кроме одной—самой большой и агрессивной. Таковы взаимоотношения между кланами вечных спутников человека—крыс. «Трудность по-настоящему успешной борьбы с серой крысой—наиболее успешным биологическим противником человека—состоит прежде всего в том, что крыса пользуется теми же методами, что и человек: традиционной передачей опыта и его распространением внутри тесно сплоченного сообщества» (К. Лоренц. Агрессия...- С. 165).

Изучение конкурирующих кланов заставляет иначе посмотреть на идущие из XIX века представления о благотворности отбора. «Так вот, самое ужасное — и для нас, людей, в высшей степени тревожное — состоит в том, что эти добрые, старые дарвинистские рассуждения применимы только там, где существует какая-то внешняя, из окружающих условий исходящая причина, которая и производит такой выбор. Только в этом случае отбор вызывается приспособлением. Однако так, где отбор производится соперничеством сородичей самим по себе, — там существует... огромная опасность, что сородичи в слепой конкуренции загонят друг друга в самые темные тупики эволюции» (К. Лоренц. Агрессия... - С. 167).

Поведение и гены

С появлением генетики любые данные о животном мире неизбежно сопровождаются вопросом: насколько они генетически оправданы и закреплены? Это стало предметом сформировавшейся в 70-х годах XX века социобиологии. Основоположник социобиологии — американский ученый Э. Уилсон, выпустивший в 1975 году книгу «Социобиология: новый синтез». Социобиология представляет собой синтез популяционной генетики, эволюционной теории, этологии и экологии.

Можно выделить следующие исследования, ставшие предтечей социобиологии. У. Гамильтон выявил, что закрепление общественного образа жизни в двух отрядах — термитов и муравьев, пчел, ос — связано с тем, что у этих животных индивид в среднем содержит 50% одинаковых генов с родителями, братьями и сестрами, а в колониях пчел родство сестер составляет 75%. Особь включает свои гены в следующие поколения через родственников. Вслед за этим наряду с понятием индивидуального отбора введено понятие родственного отбора, ответственного за взаимопомощь в природе.

Альтруизм может быть результатом рабства или ожидания вознаграждения (вынужденный или взаимный альтруизм). Как установил В. Уинн-Эдвардс, если бы скорость размножения животных всегда была максимальной, то популяция очень скоро осталась бы без пищи; поэтому в эволюции происходил отбор тех сообществ, у которых скорость размножения скоррелирована с ресурсами, что обусловлено социальной организацией, и стало быть отбор должен благоприятствовать сообществам с более эффективной социальной организацией. Это привело к понятию группового отбора, которым объясняется взаимопомощь в природе, выходящая за рамки родственных отношений.

Центральный тезис социобиологии звучит так: каждая форма социального поведения обязательно имеет генетическую основу, которая «заставляет» индивидов действовать так, чтобы обеспечить успех для себя и сородичей. С этой точки зрения и агрессия, и страх, который проявляют только что родившиеся особи, представляют собой генетически детерминированные эволюционно и отобранные образцы поведенческих реакций. Объясняя поведение генетической основой социобиология выявила гены агрессивности, незлобивости, способности ориентироваться в пространстве и т. п.

Социобиология объяснила различия в поведении, обусловленные полом животного. Главное назначение самок — обеспечить выживание потомства. Самка руководствуется одной из двух линий поведения: или генетическими качествами самца, или его помощью в заботе о потомстве. Интерес самцов—репродуктивный успех, и в меньшей степени — организация семьи. Таким образом, верность, измена, выбор, по представлениям социобиологов, детерминируются генетически.

Один из спорных моментов социобиологии — выяснение того, что в большей мере — эгоизм или альтруизм — является движущей силой эволюции. В соответствии с точкой зрения, выраженной в книге английского ученого Р. Докинса «Эгоистичный ген», само воспроизводство жизни — функция эгоизма, и все, что эволюционировало, должно было быть эгоистичным. Представители этих взглядов должны ответить на вопрос: как объяснить с позиций борьбы за существование широкое распространение альтруистического поведения?

Перед сторонниками второй точки зрения стоит вопрос: как альтруистическое поведение может передаваться из поколения в поколение? Ответ на него к настоящему времени таков. Если одно животное подает сигнал об опасности другим, рискуя своей жизнью, это поведение может быть сохранено отбором, так как дает преимущества родственным особям, а гены альтруистической особи сохраняются в них. Жала рабочих пчел остаются в теле врага, неся гибель самой пчеле, а африканские термиты в сражении с врагами извергают особый секрет, от которого гибнут сами и их противники. Популяции, в которых индивиды проявляют самопожертвование ради пользы других, оказываются в более выгодных условиях, чем те, члены которых прежде всего заботятся о собственном благополучии.

Социобиология является перспективным научным направлением, главные выводы которой еще впереди.

Тема 16