ЛЕКЦИЯ 3. Степная растительность
План лекции:
1. Особенности степной растительности и флоры.
2. Характеристика подзональных типов степей области, их размещение.
1. Особенности степной растительности и флоры.
Степи, как зональный тип растительности, отличаются рядом специфических черт, отражающих приспособленность слагающих их видов растений к обитанию в засушливых условиях обширных открытых пространств с умеренным климатом. К числу важнейших признаков степных сообществ относятся:
1) большая видовая насыщенность (в настоящих разнотравно-дерновиннозлаковых степях число видов на 1 кв. м достигает 35 – 40 видов);
2) сложное ярусное строение (не менее трех ярусов степного травостоя, причем в течение сезона характер ярусности изменяется в зависимости от активности вегетации тех или иных видов растений);
3) резко выраженные фенологические смены в течение вегетационного сезона, например, в донских степях различается не менее 9 сезонных аспектов;
4) сложное синузиальное строение, обусловленное разнообразием жизненных форм и ритмики сезонного развития растений.
Обычно вегетация в донских степях начинается в конце марта и заканчивается в конце октября, однако в отдельные годы с теплыми зимами она с небольшими перерывами на морозные дни может продолжаться значительно дольше.
Приспособленность степных растений к условиям обитания проще всего продемонстрировать при анализе адаптивных признаков растений разных синузий. Под синузией (от греч. synusia – совместное пребывание, сообщество) понимается пространственно и экологически обособленная часть растительного сообщества, или фитоценоза. Наиболее часто выделяют синузии, образованные растениями разных жизненных форм, и сезонные, существующие в цикле вегетации сообщества лишь некую часть вегетационного периода. Число выделяемых в степях синузий может быть разным. В самом общем виде различают 8 главных синузий: узколистных плотнодерновинных злаков и злаковидных многолетников, широколистных рыхлодерновинных и корневищных злаков и злаковидных многолетников, многолетнего двудольного разнотравья, весенних эфемероидов и эфемеров, кустарников и кустарничков, полукустарничков, летних малолетников, низших растений.
Господствующая синузия степных сообществ – синузия длительно вегетирующих узколистных плотнодерновинных злаков. К ней относятся эдификаторы и доминанты степей: ковыли (украинский, перистый, Залесского, опушеннолистный, узколистный, Лессинга или ковылок, волосовидный или тырса и др.), типчаки (валисский, ложнодалматский, скальный, ложноовечий), тонконог стройный. Жизненная форма плотнодерновинных злаков – одна из самых высоко адаптивных. Плотнодерновинные злаки приспособлены к перенесению и длительной засухи, и бесснежной морозной зимы, и частых зимних оттепелей. Наиболее характерные для целинных степей виды ковыля, их своеобразная “эмблема”, отличаются и совершенным способом распространения своих плодов – зерновок, способных к самозарыванию.
Корневые системы плотнодерновинных злаков относятся к интенсивному типу: при сравнительно неглубоком проникновению в почву (около 70 см) и небольшом диаметре (10 – 20 см) они состоят и сотен и тысяч корней, разветвления которых оплетают мельчайшие частицы почвы. Именно этим обусловлено наличие вокруг дерновин кольца голой почвы, не занятой другими высшими растениями: они не выносят конкуренции со злаками, полностью поглощающими и воду, и минеральные вещества. Дерновины приподняты над уровнем почвы, поэтому не вымокают во время зимних оттепелей и не повреждаются снежными плесенями. Мощные чехлы из влагалищ отмерших листьев вокруг живых побегов обладают низкой теплопроводностью и защищают почки злаков и от низких, и от чрезмерно высоких температур. Листья плотнодерновинных злаков обычно свернуты в трубку. Их верхняя поверхность находится внутри и несет ребра, в ложбинках между которыми находятся устьица. Уменьшению испарения способствует опушение на верхней стороне листа и мощная кутикула на нижней (внешней) стороне. Увидеть развернутые листья плотнодерновинных злаков можно при высокой относительной влажности воздуха рано утром или в сырую погоду.
Периоды активной вегетации у разных видов степных плотнодерновинных злаков не совпадают. Так, перистые ковыли (украинский, Лессинга, красивейший и др.) ковыль сарептский из группы ковылей волосатиков цветут и достигают полного развития в начале фенологического лета в мае. К концу июня они рассеивают плоды и желтеют, а во второй половине лета начинается отрастание новой генерации их вегетативных побегов. Типчаки и тонконог стройный цветут обычно в июне, явление “засыхания” дерновин для них не свойственно. Позже всех развиваются ковыль-волосатик – тырса; он цветет во второй половине лета, при большом обилии образуя собственный аспект.
Синузия плотнодерновинных злаков доминирует во всех типах целинных степей, но максимального развития она достигает в сухих дерновиннозлаковых степях, которые летом приобретают сходство с созревшей нивой.
Синузия длительно вегетирующих широколистных злаков включает злаки с рыхлодерновинной (тимофеевка степная, житняк гребенчатый, кострец береговой и др.) и длиннокорневищной (пыреи средний и волосоносный, мятлик узколистный и др.) жизненной формой. В целом, относящиеся к этой синузии виды менее ксерофильны, чем плотнодерновинные злаки, и наибольшего развития достигают в более мезофильных типах и вариантах степей (разнотравно-дерновиннозлаковых, песчаных и полупесчаных), а также в антропогенных модификациях степной растительности. Степные осоки (уральская, ранняя и низкая) также входят в эту синузию.
Синузия длительно вегетирующего степного разнотравья весьма разнообразна по набору жизненных форм и видов. Она объединяет преимущественно растения класса двудольных. Степное разнотравье может быть подразделено на группы растений: высокорослых (до 1 м и выше), среднерослых и низкорослых; с безрозеточными, полурозеточными и розеточными надземными побегами; с прямостоячими, приподнимающимися и со слабыми лиановидными (цепляющимися, вьющимися) надземными побегами и пр. По строению подземных органов это могут быть жизненные формы стержнекорневых, корнеотпрысковых, кистекорневых, коротко- и длиннокорневищных, реповидных, клубнеобразующих и др. растений.
Численно в степном разнотравье преобладают многолетние стержнекорневые травы: это виды родов шалфей, коровяк, наголоватка, василек, тысячелистник (благородный и тонколистный), шандра, чистец, скабиоза, астрагал, клевер, люцерна и мн. др. Мощные стержневые корни трав проникают в почву на глубину 3 – 5 м и более и добывают оттуда влагу даже в самые жаркие и сухие летние месяцы. Глубокостержнекорневые травы часто выделяются среди степных ксерофитов зеленой окраской и относительно крупными размерами своих листьев (например, шалфеи сухостепной, мутовчатый, поникший). Особенно резко преобладают стержнекорневые травы в разнотравье сухих и пустынных степей. Широко распространены в донских степях также растения других жизненных форм: длиннокорневищные (девясилы германский и шероховатый, подмаренники русский и настоящий), короткокорневищные (вероника колосистая, лапчатка темная) и др.
Приспособления видов степного разнотравья к засухе довольно разнообразны. Среди важнейших можно назвать развитие мощного опушения (грудница шерстистая, шалфей эфиопский, вероника седая) или воскового налета (восковник малый, молочаи Сегье и степной, льнянка дроколистная), сильное рассечение листовой пластинки, уменьшающее испаряющую поверхность (тысячелистники, горичники, тринии), вплоть до редукции листьев (чина прилистниковая), свертывание листьев (виды подмаренника и ясменника) или их вертикальное («компасное») положение (василек трехжилковый, серпуха лучистая, наголоватки многоцветкавая и лавандолистная).
В составе синузии степного разнотравья выделяются некоторые особые группы растений. Важной биологической и хозяйственно ценной группой является бобовое разнотравье. Виды бобовых в донских степях многочисленны: чина клубненосная, горошек тонколистный, люцерны, клеверы горный, альпийский и пашенный, астрагалы австрийский, эспарцетный и др. За счет симбиоза с клубеньковыми бактериями они обогащают почву азотом и увеличивают ее плодородие.
Очень интересна по своим адаптивным признакам группа, так называемых, перекати-поле. Она специфична именно для южнорусских степей и всеми своими признаками приспособлена для обитания на открытых степных пространствах. Перекати-поле отсутствуют в лесах, на лугах и, как это не покажется странным, не очень характерны для пустынь.
Во флоре нижнедонских степей встречается 35 видов перекати-поле из 19 родов и 9 семейств цветковых растений. Наиболее обычными, часто встречающимися и в настоящее время, когда степи сохранились преимущественно на приводораздельных склонах балок и речных долин или незначительными плакорными участками, являются качим метельчатый, курай, гониолимон татарский, кермеки широколистный и сарептский, рогачка хреновидная, катраны татарский и шероховатый, синеголовник полевой, резак обыкновенный, жабрица извилистая, зопник колючий (железняк), шалфей эфиопский, котовники украинский, мелкоцветковый и паннонский, василек растопыренный (верблюдка), серпуха эруколистная и некоторые другие.
Главная особенность перекати-поле – сильная разветвленность соцветий, приобретающих к моменту созревания плодов шарообразную форму и легко обламывающихся. Перекатываясь по степи, растения этой биологической группы рассеивают свои диаспоры (плоды и семена) на большой площади. Это происходит обычно поздней осенью, зимой и ранней весной, когда отсутствует густой степной травостой. Шары перекати-поле легко разносятся ветром по снежному насту. Летом их скопления можно встретить в степных балках, ложбинах. С концом активной вегетации в степях ветер вновь выдувает их из балок, и перекати-поле начинают новый цикл своих блужданий на равнинных пространствах.
Поскольку главная стратегия перекати-поле – рассеивание диаспор на возможно большой площади, для них свойственно медленное и постепенное (в течение нескольких лет) отделение плодов и семян от сухого соцветия. Это достигается разными способами. Затруднения в быстром освобождении диаспор у перекати-поле наглядны при сравнении их с близкородственными видами того же рода. Так, у шалфея сухостепного 4 орешка-мерикарпия лежат на дне открытой чашечки и свободно из нее выпадают, а у шалфея эфиопского (перекати-поле) зев чашечки закрыт густым переплетением волосков опушения; то же самое наблюдается у видов котовника. У качима метельчатого (перекати-поле) зубцы сухих коробочек загнуты внутрь и соприкасаются, семена постепенно высеиваются через узкие промежутки между ними, а у качимов высокого и степного зубцы коробочек отогнуты, их семена легко выпадают при малейшем покачивании соцветий.
Отделение перекати-поле происходит под давлением ветра целиком, с корнем (однолетник эбелек), или же у многолетников за счет хрупкости стеблей в основании (кермеки, гониолимон, железняк и др.), или же за счет образования в основании стебля отделительного слоя из ослизняющихся клеток (катраны, синеголовник полевой, жабрица извилистая). Иногда отделению способствует сохранение сухих листьев (железняк, котовники), увеличивающих парусность соцветия.
В качестве особой группы степного разнотравья, а иногда и в качестве особой синузии, рассматриваются немногочисленные в степях виды листовых суккулентов из родов очиток (очиток заячий, или заячья капуста и др.) и молодило (молодило русское). В листьях суккулентов развита водозапасающая ткань, что облегчает перенесение ими засухи.
Синузия низкорослых степных кустарников содержит немного видов: дереза мягкая и кустарниковая (сибирек), бобовник низкий, или степной миндаль, вишня кустарниковая, таволга зверобоелистная, майкараган волжский, ракитник австрийский. Высота этих кустарников редко превышает 0.5 м. Обитают они в более мезофильных и каменистых вариантах степей. Карликовые степные кустарнички представлены одним достаточно широко распространенным видом – эфедрой двухколосковой из отдела голосеменных.
Более обычны и обильны в степях растения из синузии полукустарничков. Полукустарнички – доминанты пустынной растительности, поэтому не удивительно, что их ценотическая роль усиливается от разнотравно-дерновиннозлаковых к пустынным полынно-дерновиннозлаковым степям, где они содоминируют в травостое с плотнодерновинными злаками. Самые обычные виды этой синузии во всех типах степей – это полынь австрийская, или полынок, и прутняк веничный, в сухих и пустынных степях к ним прибавляются также полынь белая, ромашник и др. Все степные полукустарнички являются эуксерофитами с обильным опушением, рассеченными или мелкими листочками, глубокими стержневыми корневыми системами и пр.
Синузия весенних эфемероидов состоит из многолетних трав с особым ритмом сезонного развития. Это коротковегетирующие луковичные, клубнелуковичные, клубнеобразующие, кистекорневые и короткокорневищные многолетники, вегетация которых длится около 2 – 2.5 месяцев ранней весной, когда в почве имеется достаточное количество влаги. За короткий период в мощных подземных органах они накапливают много пластических веществ и после цветения, созревания и рассеивания диаспор впадают с состояние глубокого покоя, длящееся до осени. В покоящемся состоянии эти мезофильные растения переносят жестокую летнюю засуху. Осенью и зимой у них наступает период скрытого подземного роста: формируются зачатки корней, листьев, цветков. Ранней весной (период открытого роста), используя влажный период и слабую конкуренцию со стороны остальных еще покоящихся степных растений, они активно вегетируют. Таким образом, эфемероиды адаптируются к засушливым условиям степей, избегая их за счет резкого сокращения цикла развития и интенсификации процессов жизнедеятельности. Интересно, что среди весенних эфемероидов есть и перекати-поле – это луковичное растение из семейства гиацинтовых беллевалия сарматская.
Степные эфемероиды по преимуществу являются представителями класса однодольных растений (гусиные луки, тюльпаны, гадючий лук, гиацинтик Палласа, беллевалия сарматская, касатик карликовый, рябчик русский и др.), однако среди них есть и двудольные (горицветы весенний и волжский, валериана клубненосная, пион тонколистный, козелец мягкий и др.). Ценотическая роль эфемероидов возрастает по мере увеличения сухости климата, наиболее обильны они в сухих и пустынных степях.
Синузия гемиэфемероидов, завершающих свой цикл развития в начале лета (пион тонколистный, например), выделяется не всегда из-за сложности отграничения ее от предыдущей. Лучше всего она обособлена в сухих и пустынных степях.
Синузия весенних эфемеров – это мелкие однолетники, завершающие цикл своего развития до начала лета. К ним относятся виды родов вероника (весенняя, ранняя, плющелистная и др.) и бурачок (мелкоцветковый, маленький, пустынный, волосистый и др.), веснянка весенняя, крупка перелесковая, ярутка пронзеннолистная, проломники удлиненный и большой, фиалки трехцветная и полевая, рогоглавник яйцеплодный, злаки мортуки пшеничный и восточный и др.
Синузия летних и летне-осенних однолетников в целинных степях не обильна, однако при выпасе число однолетников и их ценотическая роль заметно возрастают, в основном за счет сорных видов, так что по развитию этой синузии можно судить о степени синантропизации степных сообществ.
Синузии эфемеров и летних однолетников относятся к разряду временных синузий, или степных ингредиентов. Они имеют менее постоянный видовой состав, чем синузии многолетних растений, и наиболее полно развиваются в благоприятные для них влажные годы. Остальные же синузии являются постоянными компонентами степного травостоя, виды которых присутствуют в нем регулярно из года в год.
Синузия низших растений – напочвенных мхов, лишайников, грибов и водорослей развивается в ранневесенний и осенний периоды, когда конкуренция со стороны сосудистых растений ослаблена и условия влажности наиболее благоприятны. Мхи и низшие растения поселяются на участках с голой почвой между дерновинами злаков и особями других многолетников, поэтому наиболее подходящими для них являются сухие и пустынные степи с их относительно разреженным травостоем. В моховом покрове степей чаще всего встречаются тортула сельская, камптотециум желтый, цератодон пурпурный, бриумы волосовидный и дернистый, из водорослей очень обычен стратоносток обыкновенный. Среди степных лишайников замечательна группа блуждающих, или кочующих – ксантопармелия блуждающая, цетрария степная и др.
Наконец, нельзя не упомянуть о растениях-паразитах из родов повилика и заразиха, которые поражают многие виды степного двудольного разнотравья и, хотя и не образуют собственной синузии, все же являются постоянными компонентами степной флоры.
Видовой состав и степень развития отдельных синузий может довольно существенно разниться в разных подзональных типах степей и их эдафических вариантах и антропогенных модификациях.
Фенолологическое развитие степей детально изучалось А.П. Балашом и его учениками. Ими установлено, что в фенологическом развитии степей различается 8 фаз (ранне-, средне- и поздневесенняя, ранне-, средне- и позднелетняя, ранне- и позднеосенняя). Вегетация длится со второй половины – конца марта до выпадения снега. Максимум зацветания приходится на май, наибольшее число цветущих видов - на вторую декаду июня (кривая цветения имеет один максимум). Летняя пауза в развитии степей отсутствует, замирание степей идет непрерывно с июля до конца вегетации.
2. Характеристика подзональных типов степей области, их размещение.
Настоящие степи Причерноморской (Понтической) степной провинции представлены в Ростовской области богаторазнотравно- и разнотравно-дерновиннозлаковыми и сухими дерновиннозлаковыми (бедноразнотравными) степями, образующими две долготные полосы. Граница между ними, по И.В. Новопокровскому, проходит от хут. Илларионовского на р. Чир (Советский р-н) выпуклой к северу дугой через верховья р. Большой примерно вдоль р. Ольховой до ее впадения в Калитву и далее к югу, огибая Донецкий кряж. На левобережье Дона она следует по восточному берегу Манычского прогиба.
Б.Н. Горбачев в качестве переходного типа от разнотравно-дерновиннозлаковых к дерновиннозлаковым степям выделил сильно обедненный вариант разнотравно-дерновиннозлаковых. Они развиваются на маломощных (иногда солонцеватых) почвах черноземного типа и, напротив, на более мощных и гумусированных разностях темно-каштановых почв (также на переходных между ними почвах). Таким образом, по Б.Н. Горбачеву, граница между разнотравно-дерновиннозлаковыми и дерновиннозлаковыми степями проходит в области восточнее. Первые, включая их сильно обедненный переходный вариант, занимают всю северную половину области до долины нижнего течения Дона, кроме небольших участков в бассейне левого притока Чира р. Березовой в Обливском районе и на западном побережье Цимлянского водохранилища. Южнее долины Дона к востоку от Манычского прогиба они распространены на высоком правом берегу Сала и по Сало-Манычской гряде (примерно до пос. Волочаевский).
Очевидно, что значительная распашка плакорных степей и хозяйственная эксплуатация практически всех их сохранившихся остатков затрудняют установление геоботанических границ и требуют при картировании восстановленной растительности использования косвенных методов: растений-индикаторов (что предложено Б.Н. Горбачевым), корреляций с характером почвенного покрова и др. С этим связаны разногласия в отнесении конкретных территорий, особенно пограничных, к области былого распространения тех или иных типов степей. Так, Е.А. Шолупов, основываясь на современной видовой насыщенности, составе эдификаторов, экологической структуре разнотравья и фенологии, относит степи Кашарского района к типу дерновиннозлаковых, в противоположность Б.Н. Горбачеву и И.В. Новопокровскому.
Богаторазнотравно- и разнотравно-дерновиннозлаковые степи (разнотравно-ковыльные, разнотравно-злаковые, по И.В. Новопокровскому; красочный типцековыльник, по К.М. Залесскому; разнотравно-дерновиннозлаковые богатые и обедненные, по Б.Н. Горбачеву) покрывали до распашки плакоры и пологие склоны в западной половине области. Они приурочены к различным типам черноземных почв и к настоящему времени почти полностью распаханы. По данным Л.П. Паршутиной на 2000 г. их сохранившиеся сообщества занимают 32.6 % от площади всех сохранившихся степей области (5.64 % от площади области, 569.6 тыс. га).
Богаторазнотравно- и разнотравно-дерновиннозлаковые степи представляют собой наиболее мезофильный вариант степной растительности в области. Первые из них были приурочены к наиболее высоким плоским водоразделам Калачской возвышенности, Донской гряды и Донецкого кряжа. В Северном Приазовье они распространены в бассейне Сухого и Мокрого Еланчиков до их слияния, на правобережье Тузлова, а в южном – на высоких водораздельных пространствах запада Ейско-Егорлыкской равнины (бассейны Мокрой Чубурки, Кагальника). Разнотравно-дерновиннозлаковые степи преобладали в северной половине области на менее высоких водоразделах в бассейне левобережных притоков Северского Донца, на Донецком кряже и в Приазовье. Восточнее же они, напротив, занимали высокие водоразделы. В южной половине области разнотравно-дерновиннозлаковые степи были распространены в восточной части Ейско-Егорлыкской равнины и на высоком коренном левом берегу Дона. Отличительные признаки целинных богаторазнотравно- и разнотравно-дерновиннозлаковых степей таковы.
1) Основу злакового травостоя целинных степей составляют эв- и эвриксерофильные, отчасти также мезоксерофильные крупнодерновинные ковыли (из перистых Stipa ucrainica, S. pulcherrima, S. zalesskyi, S. dasyphylla, S. tirsa, из волосовидных S. capillata, приуроченный чаще к более легким разностям почв). Среди мелкодерновинных узколистных злаков большую фитоценотическую роль играют ковылок, или ковыль Лессинга (Stipa lessingiana), типчак (Festuca valesiaca), менее обилен тонконог (Koeleria cristata).
2) В составе злакового травостоя постоянно присутствуют рыхло-дерновинные и корневищные широколистные злаки, такие как Bromopsis riparia (в отдельных ассоциациях на плакорах обилен), Phleum phleoides, Poa augustifolia, Elytrigia trichophora, Agropyron pectinatum и др.
3) Разнотравье весьма обильно, особенно в богаторазнотравно-дерновиннозлаковых степях, где в плакорных условиях много ксеромезофильных видов так называемого «северного» степного разнотравья (Trifolium alpestre, T. montanum, Echium maculatum, Seseli libanotis, Scorzonera hyspanica, S. purpurea, Filipendula vulgaris, Galium verum, Polygala comosa, Knautia arvensis, Fragaria viridis, Centaurea apiculata, Inula hirta, Vicia tenuifolia, Myosotis popovii и др.). Наряду с названными, в составе разнотравья обильны мезо- и эвриксерофильные виды «южного» степного разнотравья, преобладающие в разнотравно-дерновиннозлаковых степях (Salvia nutans, S. tesquicola, S. verticillata, Crambe tataria, Inula germanica, I. aspera, Limonium platyphyllum, Centaurea adprеssa, C. pseudomaculosa, Galium ruthenicum, Trinia hispida, Medicago romanica, Euphorbia stepposa, Plantago urvillei, Eryngium campestre, Phlomis pungens, Linum austriacum, Nepeta parviflora, N. ucrainica, Gypsophila paniculata и др.). Ксеромезофильные виды «северного» степного разнотравья в разнотравно-дерновиннозлаковых степях или отсутствуют, или растут в микропонижениях.
4) Характерно присутствие гемиэфемероидов (Paeonia tenuifolia, Adonis wolgensis, Bellevalia sarmatica, Serratula erucifolia и др.), завершающих вегетацию в начале или до середины лета, эфемероиды же (Tulipa schrenkii, Bulbocodium versicolor, виды Gagea, Ornithogalum kochii, Crocus reticulatus и др.) и эфемеры (Holosteum umbellatum, Arenaria uralensis, Androsace elongata, виды Veronica, Allyssum desertorum, Erophila verna и др.) относительно необильны. Их участие в степном травостое увеличивается по направлению к югу и востоку области.
5) Полукустарнички, среди которых наиболее обычны полынок Artemisia austriaca и прутняк Kochia prostrata (приуроченобычно к солонцеватым черноземам), также играют небольшую ценотическую роль.
6) Более или менее постоянным компонентом степных сообществ являются низкорослые геоксильные степные кустарники (Caragana frutex, Amygdalus nana, Cerasus fruticosa, Spiraea crenata).
Помимо уже названного различия между целинными богаторазнотравно- и разнотравно-дерновиннозлаковыми степями по экологическому составу разнотравья, они отличаются также ролью разных видов плотнодерновинных злаков в сложении ссообществ. Богаторазнотравно-дерновиннозлаковые степи чаще представлены крупноковыльными, типчаково-крупноковыльными, типчаково-ковылково-крупноковыльными и ковылково-крупноковыльными ассоциациями. Из крупнодерновинных ковылей наиболее обычным является Stipa ucrainica, к которому примешиваются S. pulcherrima, S. tirsa, S. capillata и др., в степях Среднедонской степной подпровинции также S. zalesskyi. Широкое распространение S. ucrainica как характернейшего доминанта донских разнотравно-дерновиннозлаковых степей неоднократно отмечалось в литературе начала и середины прошлого века. Однако уже во второй половине ХХ века его фитоценотическая роль и встречаемость резко ослабели в связи с неустойчивостью к выпасу, что было отмечено еще И.К. Пачоским, одним из первых изучавших донские степи в конце XIX века. Так, при детальном обследовании приазовских степей А.П. Балаш установил, что его встречаемость в целинных степях колеблется от 23 до 88 % (для сравнения, у S. lessingiana – 89 – 100 %). Еще более редки другие крупнодерновинные ковыли, за исключением S. capillata.
В разнотравно-дерновиннозлаковых степях в настоящее время более обычны типчаковые, типчаково-ковылковые и ковылково-типчаковые ассоциации только с примесью крупнодерновинных ковылей. В них уменьшается также ценотическая роль Bromopsis riparia, Phleum phleoides и других широколистных злаков.
Донскими степеведами, начиная с К.М. Залесского, различается два провинциальных варианта богаторазнотравно- и разнотравно-дерновинно-злаковых степей – северный и южный, приуроченные соответственно к Донской подпровинции Среднерусской степной провинции обыкновенных и южных черноземов и к Приазовско-Предкавказской провинции мощных и сверхмощных черноземов. Различия между ними затрагивают как видовой состав злаков, так и, главным образом, разнотравья и степных кустарников.
Северный вариант разнотравно-дерновиннозлаковых и богаторазнотравно-дерновиннозлаковых степей характеризуется обильным развитием степного разнотравья («северного» и «южного» в разных сочетаниях), широким распространением Caragana frutex и ограниченным (преимущественно в микропонижениях на плакорах) Amygdalus nana и таких важных индикаторных видов, как Limonium platyphyllum и Inula germanica. В южном варианте на североприазовских и предкавказских черноземах (южноевропейская фация обыкновенных черноземов) ослабляется роль крупнодерновинных ковылей, «северного» и мезоксерофильного «южного» разнотравья и Caragana frutex. Эти виды растений или отсутствуют в травостое или встречаются в микропонижениях. Напротив, очень обычными становятся Amygdalus nana (переходит на плакоры), Limonium platyphyllum, Inula germanica, Ferulago campestris, Clematis pseudoflammula, Centaurea trinervia, Marrubium praecox, Teucrium polium, Salvia nutans. В Приазовье ярко выражена кальцефильность разнотравья, что связано с высокой карбонатностью почв. К востоку от долины Маныча, на южном склоне Донецкоко кряжа, в южной части бассейна Чира степи южного варианта не имеют яркого кальцефильного характера.
Различия между северным и южным вариантами разнотравных степей Б.Н. Горбачев объяснял не увеличением засушливости климата, как, например, К.М. Залесский и И.В. Новопокровский, а более мягкими зимами в южной половине области, способствущими накоплению влаги в более глубоких горизонтах почвы. В связи с этим, в южном варианте богаторазнотравно- и разнотравно-дерновиннозлаковых степей при общем оскудении разнотравья создаются благоприятные условия для развития кустарников с их глубокими корневыми системами. Таким образом, южный вариант нижнедонских настоящих степей, по Б.Н. Горбачеву, был своеобразным переходом к кустарниковым степям Западного Предкавказья, которые к настоящему времени также практически полностью уничтожены.
Видовая насыщенность рассматриваемых степей среди зональных донских степей наивысшая (таблица 4). Общее проективное покрытие колеблется от 70 до 100 %; истинное (задернованность) – от 10 до 15, реже 20 % (уменьшается при выпасе). Число дерновин злаков на 1 кв. м составляет в среднем 100 – 150 со значительными колебаниями в обе стороны в зависимости от экологических условий. Травостой 2–3-ярусный, со средней высотой 40 – 80 см; отдельные виды разнотравья имеют высоту свыше 1 м (Phlomis tuberosa, Salvia nutans, Centaurea ruthenica, Cephalaria uralensis, Stipa capillata, Bromopsis riparia, Ferulago campestris, Asparagus officinalis и др.). Продуктивность (надземная фитомасса) измеряется средними показателями 100 – 150 г воздушно сухого сена с 1 кв. м, однако колебания этого показателя весьма велики в зависимости от влажности конкретного года и интенсивности хозяйственной эксплуатации степного участка. На наименее нарушенных участках вес сена с 1 кв. м превышает 350 г.
Таблица 4
Видовая насыщенность разнотравно-дерновиннозлаковых степей
| Степь | Общее число видов | Ассоциация | Среднее число видов, кв. м | |
| Аксайская степь, Октяб- рьский р-н | Разнотравно-тырсово-типчаково-краинскоковыльная | |||
| Разнотравно-ковылково-типчаково-краинскоковыльная | ||||
| Разнотравно-тырсово-украинскоковыльно- типчаково-ковылковая | ||||
| Тузловская степь, Октяб- рьский р-н | Разнотравно-тырсово-типчаково-ковылковая | |||
| Разнотравно-украинскоко-выльно-типчаково-ковылковая | ||||
| Персиановская коннозаводская степь, Октяб- рьский р-н | Разнотравно-типчаково-ковылковая | |||
| Разнотравно-типчаково-ко-вылково-украинскоковыльная | ||||
| Персиановская заповедная степь | Разнотравно-ковылково-тип-чаково-украинскоковыльная | |||
| Ханцульская степь, Целинский р-н | Разнотравно-тырсово-типчаково-ковылковая | |||
| Зубрилинская степь, Чертковский р-н | Разнотравно-тырсово-ковылковая, разнотравно-ковылковая |
Переходная к сухим дерновиннозлаковым степям сильно обедненная разнотравно-дерновиннозлаковая степь в плакорных условиях, как уже отмечалось, встречается на Сало-Манычской гряде, коренном правом берегу Сала и в южной части Обливского р-на. Кроме того, она широко распространена по всему ареалу разнотравных степей на приводораздельных склонах балок и речных долин. Основу злакового травостоя сильно обедненной разнотравно-дерновиннозлаковой степи образуют Festuca valesiaca, Stipа lessingiana с примесью S. capillata. Другие крупнодерновинные ковыли отсутствуют или встречаются единично. Разнотравье по преимуществу умеренно ксерофильное (Medicago romanica, Salvia tesquicola, Achillea stepposa, A. nobilis, Erуngium campestre и др.). Ксерофильные и мезоксерофильные виды практически отсутствуют, равно как и эвксерофиты, свойственные сухим степям. Видовая насыщенность составляет в среднем 12 – 15 видов на 1 кв. м и 30 – 40 (45) на 100 кв. м. Высота травостоя, проективное покрытие сопоставимы с таковыми для предыдущих типов степей.
Сухие дерновиннозлаковые степи (типчаково-ковыльные, по И.В. Новопокровскому; типцековыльник, по К.М. Залесскому; типчаково-ковылковые, по Б.Н. Горбачеву) приурочены к темно-каштановым и каштановым почвам. В настоящее время их сообщества занимают 51.4 % от площади всех сохранившихся степей (8.89 % от площади области, или 898,1 тыс. га). Как зональное образование они распространены на северо-востоке области и в бассейне Сала. На Ейско-Егорлыкской равнине дерновиннозлаковые степи встречаются в бассейне Егорлыка и узкой полосой вдоль долины Маныча. По долинам Сала и Маныча они максимально продвинуты на запад. Этот тип степей встречается и в пределах ареала разнотравно-дерновинно-злаковых степей, но не в зональных позициях (эдафические варианты).
Б.Н. Горбачев различал два типа дерновиннозлаковых степей: умеренно сухая с умеренно ксерофильным степным и ксерофильным пустынно-степным разнотравьем на темно-каштановых почвах и сухая с пустынно-степным разнотравьем и полукустарничкам на каштановых почвах в комплексе с солонцами и лугово-каштановыми почвами. Более ксерофильный второй тип степей занимает водораздельные пространства в восточной части Сало-Манычской равнины. Отличия целинных дерновиннозлаковых степей от предыдущего подзонального типа заключаются в ряде признаков:
1) Основу злакового травостоя составляют эвксерофитные мелкодерновинные виды Stipa lessingiana и Festuca valesiaca, в меньшей степени участвуют крупнодерновинные ковыли (Stipa ucrainica, S. capillata, редко и в понижениях S. pulcherrima). Достаточно постоянно к ним примешиваются Agropyron desertorum, Kоeleria cristata. Весовая доля узколистных злаков в сене целинных степей не опускается ниже 70 %, обычно она равна 90 – 95 %.
2) Роль разнотравья невелика, степи из-за резкого преобладания злаков имеют монотонный вид. Разнотравье представлено ксерофильными «южными» степными и пустынно-степными видами (Limonium sareptanum, Galatella villosa, Achillea nobilis, A. stepposa, A. leptophylla, Salvia tesquicola, Medicago romanica и др.). Обильны перекати-поле (Falcaria vulgaris, Phlomis pungens, Crambe aspera, Eryngium campestre, Goniolimon tatarica и др.).
3) К разнотравью в значительном количестве примешиваются ксерофильные полукустарнички (Artemisia lerchiana, Kochia prostrata, Tanacetum achilleifolium и др.) и кустарничек Ephedra distachya. Достаточно постоянен и обилен умеренно-ксерофильный полукустарничек полынок.
4) Увеличивается количество гемиэфемероидов (Ferula tatarica, Adonis wolgensis, Prangos odontalgica, Carduus uncinatus, Serratula erucifolia и др.).
5) Хорошо выражены синузии ранневесенних эфемероидов и эфемеров (образованы теми же видами, что и в разнотравно-дерновиннозлаковых степях, но развиваются в большем обилии).
6) В связи с изреженностью травостоя в междерновинных пространствах хорошо развита напочвенная синузия низших растений: лишайников (Cladonia rangiferina, Cornicularia steppae, Diploschistes scruposus, Xanthoparmelia vagans, P. ryssolea и др.), водорослей (Stratonostoc commune), мхов (Riccia ciliata, Tortula ruralis и др.).
Важнейшая особенность дерновиннозлаковых степей – комплексность растительного покрова. Кроме собственно степных сообществ на плакорах, в понижениях и на степных солонцах развиваются иные типы растительности.
Растительность степных солонцов имеет в большей или меньшей степени пустынный характер. На глубоких солонцах развиваются сообщества пустынных степей или остепненной пустыни из ксерофильных полукустарничков, типчака и житняка пустынного (Agropyron desertorum). Соотношение злаков и полукустарничков, а также отдельных видов последних может быть различным. Так, встречаются группировки с преобладанием белой полыни (Artemisia lerchiana), ромашника (Tanacetum achilleifolium), прутняка (Kochia prostrata) или же смешанные в разных их сочетаниях. Травостой всегда более изрежен, чем в степных сообществах.
На средних солонцах формируются настоящие пустынные группировки с господством ксерофильных полукустарничков и разнотравья. Степные плотнодерновинные злаки полностью отсутствуют или единичны, однако более или менее густые заросли может образовывать корневищный злак острец (Leymus ramosus) – причерономорско-казахстанский вид пустынной экологии. Чаще всего встречаются прутняково-белополынная и прутняково-ромашниковая ассоциации, реже белополынно-прутняковая.