Закономерности развития экосистем
Одним из основных достижений экологии стало обнаружение того обстоятельства, что развиваются не только организмы и виды, но и экосистемы. Развитие экосистем — сукцессия — это последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном районе.
Сукцессия в энергетическом смысле связана с фундаментальным сдвигом потока энергии в сторону увеличения количества энергии, направленной на поддержание системы. Сукцессия состоит из стадий развития, стабилизации и климакса. Их можно различать на основе критерия продуктивности системы: на первой стадии продукция растет до максимума, на второй остается постоянной, на третьей уменьшается до нуля по мере разрушения системы.
Различия между развивающимися и зрелыми системами можно представить в виде таблицы:
Урожай | высокий | низкий |
Видовое разнообразие | мало | велико |
Структурное разнообразие | слабо организовано | хорошо организовано |
Специализация по нишам | широкая | узкая |
Размеры организма | небольшие | крупные |
Жизненные циклы | короткие и простые | длинные и сложные |
Скорость обмена биогенных веществ между организмом и средой | высокая | низкая |
Давление отбора | на быстрый рост | на регуляцию обратной связи |
Внутренний симбиоз | не развит | развит |
Сохранение биогенных веществ | с потерями | высокая |
Стабильность | низкая | высокая |
Энтропия | высокая | низкая |
Информация | мало | много |
Обратите внимание на обратную связь зависимости между энтропией и информацией, в также на то, что развитие экосистем идет в направлении повышения их устойчивости, достигаемой за счет увеличения разнообразия. Распространив этот вывод на всю биосферу, получаем ответ на вопрос, зачем природе нужны 2 млн. видов. Можно думать (так до возникновения экологии и считали), что эволюция ведет к замене одних менее сложных и приспособленных видов другими, вплоть до человека как венца природы. Менее сложные виды, дав дорогу более сложным, становятся не нужны. Экология разрушила этот удобный для человека миф. Теперь ясно, почему опасно, как делает современный человек, уменьшать многообразие природы.
К основным законам экологии относятся также: 1) «закон минимума» (Либих) — ограничивают развитие лишь те факторы, которые имеются в недостаточном количестве; 2) «закон толерантности» — избыток какого-либо фактора (тепло, свет, вода) тоже может ограничивать распространение данного вида; 3) недонаселенность и перенаселенность могут оказывать лимитирующее влияние (принцип Олли); 4) принцип конкурентного исключения — два вида, занимающие одну нишу, не могут сосуществовать в одном месте неограниченно долго; 5) чем больше трофических уровней, тем больше потери энергии в системе; 6) развитие экосистем во многом аналогично развитию отдельного организма; 7) принцип гетеротрофной утилизации продуктов автотрофного метаболизма. Это свойство экосистем сейчас под угрозой в связи с хозяйственной деятельностью человека, ведущей к накоплению отходов, которые природа не в состоянии утилизировать.
Первыми экосистемами, которые изучались с помощью количественных методов были системы «хищник — жертва». Американец Лотка в 1925 году и итальянский ученый В. Вольтерра в 1926 году создали математические модели роста отдельной популяции и динамики популяций, связанных отношениями конкуренции и хищничества. Исследование системы «хищник — жертва» показало, что типичной для популяции жертв эволюцией является увеличение рождаемости, а для популяции хищников — совершенствование способов ловли жертвы.
К интересным результатам привело изучение системы «паразит — хозяин». Казалось бы, отбор должен вести к уменьшению вредности паразита для хозяина, но это не так. И в этой паре идет конкурентная борьба, в результате которой усложняются и те, и другие. Гибель одного ведет к гибели другого, а сосуществование увеличивает сложность всей системы.
На изучении эволюции системы «паразит—жертва» основана гипотеза, объясняющая значение полов. Бесполое размножение, с точки зрения теории Дарвина, — значительно более эффективный процесс. Двойная стоимость полового размножения (поскольку мужские особи не включают в создание и выращивание потомства столько, сколько женские) вызывала трудности в объяснении этого феномена. Системное изучение биологических процессов предлагает следующее объяснение: половые различия дают хозяевам уникальные преимущества, поскольку позволяют обмениваться частями генетического кода между особями. Рекомбинация больших блоков генетической информации в результате полового размножения позволяет изменять признаки в потомстве быстрее, чем при мутациях. Поэтому потомки в этом случае могут быть более резистентными к паразитам, чем их родители. Паразиты же вследствие краткости периода воспроизводства и быстрого хода эволюционных изменений меньше нуждаются в наличии полов и обычно бесполы. И здесь конкурентная борьба является фактором естественного отбора.
В науке Нового времени преобладал редукционизм, т. е. объяснение функционирования высших структурных уровней с помощью низших. Развитие биологии в XX веке как будто укрепило позиции редукционизма. Молекулярная биология выяснила, что все многообразие форм жизни и жизненных процессов, повадок и инстинктов зависит от особенностей чередования четырех нуклеотидов в цепочке ДНК.
С другой стороны, экология показала наличие системных закономерностей. «Вся совокупность современных биохимических данных показывает, что отдельные, индивидуальные реакции, протекающие в живых телах, сравнительно просты и однообразны. Это хорошо известные и легко воспроизводимые в пробирке и колбе химика реакции окисления, восстановления, гидролиза... Ни в одной из них нет ничего специфически жизненного. Специфическим для живых тел является то, что в них эти отдельные реакции определенным образом организованы во времени, сочетаются в единую целостную систему, наподобие того, как отдельные звуки сочетаются в какое-либо музыкальное произведение, например симфонию. Стоит только нарушить последовательность звуков — получится дисгармония, хаос. Аналогичным образом и для организации живых тел важно то, что в них эти отдельные реакции протекают не случайно, не хаотически, а в строго определенном гармоничном порядке... весь этот порядок закономерно обусловливает самосохранение и самовоспроизведение всей жизненной системы в целом в данных условиях внешней среды, в поражающем соответствии с этими условиями» (А. И. Опарин, В. Г. Фесенков. Жизнь во вселенной.- М., 1956. - С. 40).
Необходимость системного подхода в исследовании живого в противоположность редукционизму хорошо изложена в словах Мефистофеля из «Фауста» Гете, обращенных к его ученику:
«Иль вот: живой предмет желая изучить,
Чтоб ясное о нем познанъе получить, -
Ученый прежде душу изгоняет,
Затем предмет на части расчленяет
И видит их, да жаль: духовная их связь
Тем временем исчезла, унеслась!»
(И. В. Гете. Собр. соч. Т. 5.- М., 1947.- С. 119).