Болотной растительности Беларуси

Болотами называются особые природные комплексы, характеризующиеся своеобразными условиями существова­ния: постоянным или длительным избыточным увлажнением поверхности или верхних горизонтов почвы, произрастанием особой влаголюбивой болотной растительности, протеканием процесса торфообразования и наличием торфяной залежи не менее 30 см. При мощности торфа менее 30 см или его отсут­ствии болота обычно называют увлажненными землями.

В особых условиях формирования болота могут быть лише­ны торфяной залежи. Это происходит, например, в поймах рек, где процессу торфообразования препятствует высокое содержание кислорода в почве, размывание полыми водами разлагающихся растительных остатков, их перемешивание с аллювиальными и делювиальными наносами с образованием органоминеральной смеси. В степных, пустынных и тропиче­ских регионах торфообразования не происходит в результате быстрого разложения органических остатков в условиях высо­кой температуры. При этом вместо торфа часто образуются грязевые иловатые отложения.

Происхождение, развитие, строение и хозяйственное использование болот являются предметом изучения болото­ведения.

Общая площадь болот земного шара оценивается примерно в 350 млн га, из них торфяных болот более 170 млн га. Наи­большие площади болот приурочены к холодным и умерен­ным широтам лесной, лесотундровой и южно-тундровой зоны Северного полушария (Северная Европа, Западная Сибирь, Камчатка, Канада и др.), а также влажным теплым регионам Африки, Азии и Южной Америки. Болота являются азональными растительными сообществами, поскольку не образуют

отдельной природной зоны, а развиваются и существуют в раз­ных природных регионах в условиях, способствующих болото-образованию. Сфагновые болота - интразональны и формиру­ются в пределах нескольких соседних зональных типов расти­тельности (главным образом в тундровой и лесной зонах).

Для болот характерна многолетняя травянистая и древесно-кустарниковая гигрофитная и гидрофитная растительность, развивающаяся на торфяных почвах. Преобладание в болот­ном сообществе растений тех или иных жизненных форм опре­деляет облик болота и отражает комплекс условий, которые складываются в пределах заболоченной территории. Среди болотных растений можно обнаружить виды, не встречающие­ся в других местообитаниях, и те, которые произрастают в лес­ных, луговых, водных и других сообществах. Особенностью болотных сообществ является то, что накопление органической массы на поверхности земли преобладает над ее распадом.

Растительный покров болот Беларуси характеризуется довольно богатым флористическим составом, охватывающим более 300 видов цветковых и высших споровых растений, в том числе около 40 - древесных и кустарниковых, около 170 - тра­вянистых, около 30 видов сфагновых мхов, более 50 - зеленых (бриевых) мхов и более 20 видов печеночников (Бамбалов и др., 2000). Такое разнообразие видов растений в зависимости от степени обводненности, кислотности среды и других факто­ров создает на болотах большое количество фитоценозов -тростниковых, осоковых, моховых, лесных и т.д. Эдификатора-ми в различных типах болот выступают сфагновые и гипновые мхи, гигрофитные виды травянистых и древесных цветковых растений. Болотная растительность Беларуси включает 21 тип болотных массивов, 6 групп типов и 3 класса типов. Каждая категория представлена тремя подзональными климатически­ми замещающими вариантами - южно-таежными, подтаежны­ми и полесскими (Голод, 1995). Согласно эколого-флористиче-ской классификации к болотной растительности Беларуси относится около 10 классов, более 10 порядков, около 20 союзов и 65 ассоциаций (Сцепановiч, 2006).

В структуре природного растительного покрова Беларуси заболоченные угодья занимают 2,38 млн га, что составляет 17,1% от его общей площади или 11,5% всего земельного фонда страны (Природная среда Беларуси, 2002; Голод, 1995). Общая площадь болот на территории Беларуси до начала их осушения и добычи торфа составляла 2,94 млн га, или 14,2% от площади республики.

В разных регионах Беларуси имеются большие различия в сочетании основных факторов болотообразования, что обусло­вило неравномерность распределения болот по территории республики. Самая низкая заболоченность, как правило, харак­терна для конечно-моренных гряд и возвышенностей, сформи­ровавшихся в различные эпохи оледенений.

Наиболее заболоченной частью Беларуси является Полес­ская низменность. Здесь процессы заболачивания происходи­ли в результате благоприятного сочетания комплекса факто­ров: слаборасчлененного рельефа, геологического строения, гидрологических условий местности. Значительно заболочены и другие, менее обширные низменности Беларуси. Заболочен­ность равнинных территорий в целом выше по сравнению с грядами и возвышенностями, но ниже по сравнению с низмен­ностями.

Интенсивному заболачиванию отдельных районов способ­ствовали высокий уровень грунтовых вод, повышенное количе­ство осадков (коэффициент увлажнения более единицы), наличие водоупорных горизонтов, залегающих близко от поверхности и на больших площадях, - донной морены и озерно-ледниковых глин, и другие факторы.

Классификация болот

Болота различаются между собой происхождением, расти­тельным покровом, микрорельефом, гидрологическим режи­мом, мощностью и строением торфяной залежи и другими признаками. Все это определяет большое разнообразие болот­ных ландшафтов.

В структуре болот выделяют открытые и лесные группы типов. Площадь открытых болот Беларуси составляет 1,23 млн га (51,7%), лесных болот - 1,15 млн га (48,3%) (Голод, 1995). Среди открытых примерно 1/4 часть занимают закустаренные болота (Природная среда Беларуси, 2002). Площадь незакуста-ренных открытых болот в Беларуси составляет 916,2 тыс. га, или 4,5% территории республики. К ним относят травяные и моховые болота. Наибольшие площади они занимают в Брест­ской (277,2 тыс. га), Витебской (217,8 тыс. га) и Гомельской (171,9 тыс. га) областях, наименьшую - в Минской области (77,5 тыс. га) (Сцепанов1ч, 2006).

В зависимости от положения в рельефе болота бывают водо­раздельные, долинные, пойменные, склоновые и др.

По преобладающему микрорельефу выделяют ровные, кочкар-ные, мочажинные, грядово-мочажинные, грядовоозерковые и др.

По характеру увлажнения болота делят на омброгенные, топогенные и солигенные. К омброгенным относят болота, которые питаются преимущественно атмоферными осадками; на топогенных болотах избыточное увлажнение создается за счет стока делювиальных поверхностных вод, а солигенные образуются в условиях выхода на поверхность и скопления грунтовых или подземных вод.

В зависимости от генезиса, гидрологического режима, определяющего характер водно-минерального питания, стро­ения торфяной залежи, флористического состава и других признаков, болота делят на три класса типов: низинные (эвтрофные), переходные (мезотрофные) и верховые (олиго-трофные). Для каждого из этих типов характерны определен­ные растительные сообщества.

В распространении верховых и низинных болот в Беларуси наблюдаются выраженные зональные черты, что обусловлено различием геоморфологических, гидрологических и климати­ческих условий территории республики. Для верховых болот это выражается в сокращении их площади по направлению к югу, изменении строения, флористического состава и разнооб­разия растительных сообществ. Для низинных болот зональ­ные особенности выражаются в закономерном распределении их по различным геоботаническим подзонам и районам.

Соответственно трем классам типов болот формируются три типа торфа: низинный (эвтрофный), переходный (мезотроф-ный) и верховой (олиготрофный). Различные типы торфа отли­чаются составом, степенью разложения, зольностью и другими признаками.

Торф представляет собой продукт отмирания и неполного раз­ложения растительных остатков в условиях избыточного увлаж­нения, низкой температуры и дефицита кислорода, формирую­щийся в результате болотного почвообразовательного процесса.

Торф как субстрат характеризуется целым рядом особенно­стей: высокой влажностью и водоудерживающей способно­стью, плохой водопроводимостью и теплопроводностью, низ­ким содержанием кислорода, низким значением рН, сложным химическим составом и др. На болотах различных классов источником образования торфа являются различные группы растений. В зависимости от ботанического состава торф может быть древесным (ольховый, сосновый, березовый и др.),

травяным (осоковый, тростниковый, хвощевый, вахтовый и др.) и моховым (сфагновый, гипновый). Отнесение торфа к определен­ной группе основано на содержании в его составе более 40-60% древесных, травяных или моховых остатков соответственно.

Из трех типов торфа образуются четыре типа торфяных за­лежей: низинный, переходный, верховой и смешанный. Последний тип формируется в тех случаях, когда в процессе развития болот происходит смена типа водно-минерального питания, например низинный тип торфа сменяется верховым. В зависи­мости от этого смешанный тип торфа иногда подразделяют на низинно-переходный, низинно-верховой, низинно-переходно-верховой и переходно-верховой. При этом каждый тип залежи отражает ее естественно-историческую эволюцию, т.е. смену одного типа торфонакопления другим, и характер этого про­цесса. Кроме того, выделенные типы отражают эволюцию торфяных болот и их современное состояние, а также согласу­ются с их растительным покровом.

Каждый из трех типов торфа в свою очередь подразделяют на три подтипа в зависимости от состава торфа и растительного покрова, увлаж­нения корнеобитаемого слоя в процентах: лесной (древесных торфов в залежи более 2/3, влажность 84-89%), лесо-топяной (древесных торфов от 1/3 до 2/3, влажность 89-91%), топяной (древесных торфов не более 1/3, влажность 91 - 94%). Далее по преобладающей растительности подти­пы подразделяют на группы (древесная, древесно-травяная, древесно-мо-ховая, травяная, травяно-моховая и моховая). При этом лесному подтипу соответствует только одна группа - древесная; лесо-топяной подтип объе­диняет две группы - древесно-травяную и древесно-моховую; топяной подтип болот включает три группы растительности - травяную, травяно-моховую и моховую. Группы делят на виды торфа, которых насчитывает­ся около 40 (Кухарчик, 1996; Бамбалов и др., 2000).

В разных регионах Беларуси сочетание факторов болотооб-разования и торфонакопления было неодинаково, поэтому размеры болот и торфяных месторождений, запасы торфа раз­личных типов и общая заболоченность территорий существен­но различаются. Так, средняя мощность торфяного слоя в Витебской области составляет 2,5 м, а в Брестской - лишь около 1,5 м, что частично обусловлено различиями в геомор­фологии севера и юга Беларуси. На территории Витебской и севере Минской области начальная стадия торфообразования была связана преимущественно с зарастанием и заболачивани­ем озер и других глубоких котловин, в то время как в Полесье в условиях плоского и плоско-волнистого рельефа разрастание

болот происходило в основном вширь (Бамбалов и др., 2000). Наибольшая мощность торфяного пласта в Беларуси достига­ет 10,5 м (Пидопличко, 1961).

Болота формируются в результате зарастания водоемов или при заболачивании почв на пониженных участках суши. Хотя начальные стадии процесса формирования болот сильно отли­чаются, на поздних стадиях без исследования торфяной за­лежи не всегда можно определить, каким путем сформирова­лось болото.

Болота, возникшие на месте водоемов, чаще образуются на месте непроточных или малопроточных мелководных водое­мов. Сначала минеральные частицы, приносимые ветром и сте­кающими водами, оседают на дно и образуют слой озерного мергеля. Кроме того, на дне водоема накапливаются вязкие илистые отложения сапропеля, состоящего из органической массы отмерших водорослей, растений и животных. Это при­водит к обмелению водоемов и их зарастанию растениями, укореняющимися на дне. В этих условиях кайма растительно­сти часто распределяется кольцеобразными поясами в зависи­мости от преобладающих видов растений, глубины и прозрач­ности водоема. По мере обмеления водоемов в результате отло­жения сапропеля и сапропелевых торфов пояса растительно­сти продвигаются в глубь озера (рис. 5.1). Такой тип зарастания и заболачивания особенно характерен для водоемов с обшир­ными мелководьями и пологими берегами. В небольших

В небольших водоемах при отсутствии ветра и сильного волнения наблюдается зарастание озер надводными сплавинами. При этом прибрежно-водные растения, переплетаясь корневищами и корнями, образуют надводную зыбкую поверхность (сплавину), которая постепенно заполняется отмирающими и живыми частями растений, нарастая в толщину. На дно водоема от нижней поверхности сплавины падают отмирающие остатки растений, формируя торфяной ил. Постепенно сплавина разрастается и сплошным ковром затягивает поверхность водоема. В образо­вании и росте сплавины особое значение имеют длиннокорневищные травянистые растения - сабельник болотный (Сотаruт ра1ustre), вахта (Мепуапthes trifoliata), белокрыльник (Саllа ра1ustris), телиптерис болотный (Thelypteris ра1ustris), вейник седеющий (Са1атagrostis canescens), тростник обыкновенный (Phragmites australis), рогоз широколистный (Typha latifolia), хвощи болотный (Еquisetum ра1ustris) и приречный (Е. fluviatile). Под отложением торфяной залежи на болотах этого типа обычно расположены отложения сапропеля (рис. 5.2). При зарастании водоемов образуются преимущественно силь­нообводненные безлесные тростниковые и осоковые болота. Лишь позже при значительном нарастании и уплотнении торфяной залежи на них могут поселяться деревья.

Рис. 5.2. Пояса растительности и схема заболачивания водоема:

А - пояс (зона) гигрофитов (земноводных растений); Б - пояс гелофитов (полупогруженных в воду растений); В - пояс гидрофитов плавающих; Г-Д пояс гидрофитов погруженных; Е - пояс микрофитов; 1 - минеральный грунт; 2 -сапропелевый торф; 3 - тростниковый торф; 4 - осоковый торф

Основной причиной заболачивания суходолов является перенасыщение верхних горизонтов почвы влагой. Причина­ми переизбытка влаги и начала заболачивания могут являться: равнинный или пониженный характер рельефа; наличие водоупорных подстилающих пород; особенности климата. Избыток влаги в верхних горизонтах почвы образуется в результате превышения осадков над испарением при залегаю­щих близко к поверхности грунтовых водах, интенсивном поверхностном стоке, заливании паводковыми водами и т.д. Это приводит к ухудшению аэрации, угнетению деятельности грибов и аэробных микроорганизмов, затуханию процессов окисления и ослаблению скорости и интенсивности разложе­ния органических остатков, а в результате - к развитию про­цессов оглеения, торфообразования и торфонакопления. Фор­мирование торфяной залежи - напластования одного или не­скольких видов торфа - еще больше способствует заболачива­нию за счет особых физико-химических свойств торфа (преж­де всего его высокой влагоемкости). Постепенно за счет разви­тия более влаголюбивых видов происходит смена растительно­сти. Болота суходольного происхождения возникают чаще на месте лесов и при длительном их развитии переходят в слабо­облесенные или безлесные. Заболачивание суходольных терри­торий часто возникает благодаря росту уже существующих болот. После сплошных рубок и лесных пожаров нередко слу­чается временное заболачивание, которое почти всегда носит обратимый характер и прекращается с восстановлением дре­востоя.

При длительном развитии и торфонакоплении последую­щее развитие болот озерного и суходольного типа происходит одинаково. За счет роста торфяной залежи поверхность боло­та все больше отдаляется от минерального грунта. Грунтовые воды, богатые минеральными соединениями, не достигают кор­невых систем растений, поэтому условия питания для них ухуд­шаются. Этот процесс особенно наблюдается в центральной, наиболее возвышенной части болотного массива, куда не попа­дают делювиальные минерализованные воды, стекающие с суходольных участков. Происходит смена растительности, условий формирования и типа торфяника. Болото из низинно­го превращается в переходное, а затем в верховое. При различ­ных обстоятельствах этот процесс идет с различной скоро­стью. Болота в поймах и в местах залегания известняков доль­ше остаются на низинной стадии. На песчаных почвах переход в верховую стадию совершается быстро. Болота озерного про­исхождения обычно проходят все стадии развития, лишь на месте мелких дистрофных водоемов может сразу сформиро­ваться переходное болото. Иногда выпадают первые стадии при заболачивании суходолов, и болото сразу формируется как переходное или даже как верховое.

Таким образом, на заключительной стадии развития за счет увеличения торфяной залежи происходит значительное повы­шение поверхности болота, изменяется его рельеф и гидроло­гия. Верховые болота являются в значительной степени авто­номными, саморазвивающимися системами, испытывающими только влияние климата и солнечной радиации.

В своем развитии суходольное болото в наиболее типичном случае проходит следующие этапы (рис. 5.3).

Рис. 5.3. Схема формирования и развития болота суходольного

происхождения (А - Е):

а - низинное болото; б - переходное болото; в-е - верховые болота; 1 - низинный торф; 2 - переходный торф; 3 - верховой торф; 4 - направление стока; 5 -облесенные участки; 6 - мочажины и озерки

1. Вогнутое болото со стоком к центру, сильнообводненное, слабооблесенное, обычно низинное или переходное.

2. Плоское болото, чаще переходное, безлесное или слабо­облесенное.

3. Слабовыпуклое болото со стоком от центра к периферии.

Центральная часть массива обычно переходит в верховую ста­дию, так как делювиальные воды с суходольных участков туда не поступают, а диффузия минеральных растворов со дна и краевых участков затруднена вследствие возросшей мощности залежи, слабого капиллярного поднятия воды и медленного бокового стока. Выпуклая часть болота обычно облесена, в более обводненных частях начинают развиваться топяные западины и мочажины. Краевая часть остается на стадии пере­ходного или низинного болота.

4. Сильновыпуклое верховое болото. В центральной части и хорошо дренированных склонах близ края болота сохраняются облесенные участки с сосной. По склонам хорошо развиты грядово-мочажинные безлесные комплексы, которые предста­вляют собой сильно обводненные понижения, чередующиеся с более сухими повышенными участками параллельно друг другу и перпендикулярно уклону, располагаясь, таким обра­зом, вокруг центральной части болотного массива концентри­ческими кругами. По самому внешнему краю болота развива­ется кайма сильно обводненной топи, связанная с усилением стока воды с болота и одновременным встречным стоком с суходолов. Это вызывает заболачивание примыкающих к боло­ту суходольных участков.

5. Пологовыпуклое болото. Выпуклость становится менее выраженной, большую часть болота занимают грядово-моча­жинные комплексы, лесная растительность деградирует.

6. Плосковыпуклое болото. Торфяная залежь достигает зна­чительной мощности, разница между краевыми и центральной частью болота стирается. Поверхностный сток ухудшается, вся центральная часть оказывается в условиях застоя и избытка влаги. Грядово-мочажинные комплексы здесь сменяются гря-дово-озерковыми. При этом моховая и травянистая раститель­ность деградирует, отложение торфа замедляется. Гряды раз­мываются, наступает регресс болота.

Низинные болота.Эти болота связаны в своем развитии с грунтовыми водами, обогащенными элементами минерально­го питания (от 60 до 300-400 мг/л растворенных минеральных солей), т.е. являются эвтрофными. Они развиваются в условиях

богатого водно-минерального питания, обильного увлаж­нения (грунтового, атмосферного, паводкового, делювиально­го и др.), достаточной аэрации и проточности. Мощность торфяной толщи низинных болот обычно небольшая и в сред­нем составляет 1 - 1,5 м. Степень разложения растительных остатков в торфе высокая и составляет 30-60%, влагоемкость торфа невысокая. Низинный торф характеризуется низкой кислотностью и богат элементами минерального питания (зольность составляет 6-18%). Низинные болота обычно имеют вогнутую или плоскую поверхность и часто формиру­ются в понижениях рельефа - между грив и холмов, по берегам озер, в поймах рек, нижних частях склонов и т.п. Для них характерно высокое видовое разнообразие произрастающих растений, а также растительных сообществ.

В Беларуси по площади преобладают низинные, или эвтроф-ные (травяные), болота. На их долю приходится более 2103,8 тыс. га, или 81,6% всех заболоченных территорий респу­блики (Бамбалов и др., 2000).

Низинные болота характеризуются высоким видовым раз­нообразием многих групп растений. Здесь встречается около 180 видов сосудистых растений и около 80 видов мохообраз­ных. Растения низинных болот требовательны не только к высокому увлажнению, но и к обеспеченности почвы элемен­тами питания. Здесь преобладают гигрофитные, эвтрофные и мезоэвтрофные виды.

Данные болота представлены двумя типологическими груп­пами: лесными (34,6%) и открытыми (65,4%).

Из древесных пород на низинных болотах обычны ольха черная, береза пушистая, ясень, несколько реже встречаются ель, сосна, береза бородавчатая. Подлесок часто хорошо развит и представлен различными видами ив (пепельной (Salix cinerea), пятитычинковой (S. репtапdrа), розмаринолистной (S. rosmarinifolia), трехтычинковой (S. triandra) и др.), черему­хой (Padus avium), калиной (Viburnum opulus), смородиной чер­ной (Ribes nigrum) и колосистой (R. spicatum). Лесные низин­ные болота занимают более 40% всех лесных болот Беларуси. В условиях этих болот формируются коренные фитоценозы лесных формаций - пушистоберезовой и черноольховой. Они представлены преимущественно березово-черноольхово-осоко-вой и березово-черноольхово-таволговой типологическими группами. Гораздо реже встречаются березово-черноольхово-болотно-папоротниковые, черноольхово-касатиковые и черно-ольхово-ивняково-травяные сообщества.

В напочвенном покро­ве основной фон образуют болотные виды осок (дернистая (Саrех cespitosa), удлиненная (С. elongata), ложносытевая (С. pseudocyperus), береговая (С. riparia) и др.), злаки (тростник, вейник седеющий, молиния голубая (Molinia caerulea), мятлик болотный (Poa palustris) и др.), папоротники (телиптерис болотный, кочедыжник женский (Athyrium filix-femina) и др.), гигрофильное широкотравье (таволга вязолистная (Filipendula ulmaria), касатик ложноаировый (Iris pseudacorus), крапива дву­домная (Urtica dioica), вербейник обыкновенный (Lysimachia vulgaris), паслен сладко-горький (Solanum dulcamara), незабуд­ка болотная (Myosotis palustris ), калужница болотная (Caltha palustris) др.).

Открытые низинные болота по сравнению с лесными обыч­но более обводнены и в значительной степени закустарены. Среди них выделяют три основные типологические группы -сфагново-злаково-осоковые, гипново-осоково-разнотравные и кустарниково-разнотравно-осоково-злаковые.

Основными доминантами в напочвенном покрове выступа­ют различные виды осоковых (Carex acuta, Carex appropinquata, Carex rostrata, C. vesicaria, С.omskiana, С. diandra, Eriophorum angustifolium, E. latifolium ), злаки (Phalaroides arundinacea, Phragmites australis, Glyceria maxima) болотное разнотравье (Comarum palustre и др.) и гипновые мхи. Гипновые, бриевые или зеленые мхи - наиболее богатая видами группа мохообразных. На низинных болотах чаще всего встречаются представители таких видов, как Calliergonella cuspidate, Calliergon cordifolium, C. Giganteum, Aulacomnium palustre, Drepanocladus sendtheri, D. Intermedius, D. Vernicosus и др.

Болота низинного класса имеют четко выраженные особен­ности распространения. Наиболее широко они представлены в Южной (51,0%) и в меньшей степени в Центральной (27,6%) и Северной (21,4%) подзонах. По сравнению с другими на низин­ных болотах, в водно-минеральном питании которых ведущая роль принадлежит почвенно-грунтовым, поверхностно-сточ­ным и паводковым водам, современные климатические разли­чия не нашли сколько-нибудь существенного проявления. По­этому морфологическое строение низинных болот, видовой состав произрастающих тут растений, а также растительные сообщества в северной, центральной и южной частях Беларуси не имеют существенных различий.

Низинные болота в недавнем прошлом были широко рас­пространены в Европе, однако в результате осушительной мелиорации их площадь резко сократилась. В настоящее время большая часть естественных открытых низинных болот распо­ложена в белорусском Полесье. Они имеют важное общеевро­пейское значение для охраны биоразнообразия растительного и животного мира.

В Беларуси болота низинного типа также подверглись наи­более масштабной мелиорации (из всех осушенных болот более 95% - низинные), значительные их площади трансформирова­ны в сельхозугодья.

Переходные болота.В связи с постоянным торфонакоплени-ем поверхностный слой болота повышается, и роль грунтовых вод, питающих живой растительный покров, постепенно умень­шается. Корни многих растений не достигают минерального грунта. В снабжении растений водой все большую роль начи­нают играть атмосферные осадки. Низинные болота вступают в стадию переходных, или мезотрофных, болот, средних по богатству минерального питания. Переходные болота по свое­му строению, типу питания, видовому составу растений совме­щают черты низинных и верховых. Они формируются в усло­виях смешанного питания (40-80 мг/л растворенных мине­ральных солей) атмосферными, делювиальными и частично грунтовыми водами.

Переходные (осоково-сфагновые) болота имеют незначи­тельное распространение в Беларуси. Их площадь составляет около 106,2 тыс. га (3,4%) (Бамбалов и др., 2000).

Переходные болота характеризуются высокой обводненно-стью и слабой проточностью. Зольность торфа составляет 4-7%, а степень его разложения 20-35%. Мощность слоя торфа на переходных болотах колеблется от 1 до 4 м, он сло­жен в основном из среднеразложившихся древесно-осоково-сфагновых торфов.

Переходные болота обычно формируются и развиваются в сопряжении с крупными болотными массивами олиготрофно-го типа. Они характеризуются смешанным типом водного питания и в зависимости от положения в рельефе преобладает атмосферный или грунтовый тип. В пределах республики эти болота распространены более-менее равномерно (37,5, 27,6, 34,9% в Северной, Центральной и Южной геоботанических подзонах соответственно), однако открытые переходные боло­та преобладают на севере, а лесные - на юге республики.

Переходные болота представлены двумя группами типов: открытыми (25,2%) и лесными (74,8%). Флора сосудистых растений переходных болот характеризуется большим видо­вым разнообразием, чем флора верховых болот, но меньшим, чем флора низинных. Древостой здесь сформирован преиму­щественно сосной, которая достигает высоты 12- 15 м. Из дру­гих лесообразующих пород встречаются береза пушистая и бородавчатая, реже ель и черная ольха. Хорошо развит кустарничковый ярус из багульника (Ledum palustre), голубики (гоно­бобеля) (Vaccinium uliginosum), андромеды (подбела) (Androme­da polifolia), мирта болотного (Кассандры) (Chamaedaphne calyculata) и др. В напочвенном покрове встречаются растения, характерные как для верховых, так и для низинных болот (всего около 90 видов). Наиболее обычными являются: осоки -вздутая (Carex rostrata), волосистоплодная (C. lasiocarpa), топяная (C. limosa), вейник седеющий, вахта трехлистная, трост­ник, сабельник и др. В напочвенном покрове преобладают мохообразные (около 70 видов), основную роль среди которых играют бриевые и особенно сфагновые мхи. Из гипновых мхов особенно характерны виды Drepanocladus и Calliergon. Из сфагновых мхов - сфагнумы магелланский (Sphagnum magellanicum), гладкий (S. teres), оттопыренный (S. squarrosum), центральный (S. centrale), обманчивый (S. apiculatum), тупой (S. obtusum), узколистный (S. angustifolium), папиллозный (S. papillosum) и др.

Среди переходного класса болот выделено 7 типов. Здесь преобладают березово-осоково-сфагновые, сосново-березово-осоково-сфагновые, черноольхово-березово-осоково-сфагно-вые, березово-сосново-осоково-сфагновые и кустарниково-осо-ково-сфагновые типологические группы. Реже встречаются кустарничково-травяно-осоково-сфагновые и кустарничково-осоково-сфагновые типы.

Верховые болота.При значительном повышении поверхно­сти болота, приводящем к полному отрыву корневых систем растений от грунтовых вод, в водоснабжении растений прини­мают участие преимущественно атмосферные осадки, содер­жащие менее 50 мг/л растворенных минеральных солей. Боло­то переходит в стадию верхового сфагнового олиготрофного (бедного питания). Такой путь развития верховых болот - забо­лачивание суши с первоначальным отложением низинных видов торфа и последующей сменой их переходными и верхо­выми - характерен для большинства (2/3) олиготрофных

болотных комплексов Беларуси. Реже заболачивание суши может протекать с отложением верховых типов торфа на самых первых стадиях или образование верховых болот связа­но с заторфовыванием водоемов (Кухарчик, 1996).

Особенностью верховых болот является атмосферный (олиготрофный) тип водно-минерального питания, обычно слабая проточность или застойность вод, произрастание здесь харак­терной растительности, а верхний корнеобитаемый слой субстрата представлен верховой торфяной залежью. Эти боло­та чаще расположены на водоразделах и обычно характеризу­ются выраженной выпуклостью в профиле.

Видовой состав сосудистых растений на верховых болотах беден, преобладают олиготрофные растения. Здесь встречает­ся всего около 20 видов. В кустарничковом ярусе верховых болот распространены мирт болотный, андромеда, багульник, голубика, вереск (Calluna vulgaris), водяника (шикша) (Empetrum nigrum), береза карликовая (Betula nana). В напочвенном покрове растут клюква болотная (Oxycoccus palustris) и мелко­плодная (O. microcarpus), росянка округлолистная (Drosera rotundifolia), пушица влагалищная (Eriophorum vaginatum), морошка (Rubus chamaemorus). В условиях более обильного увлажнения встречаются росянка длиннолистная (Drosera longifolia), осока топяная, очеретник белый (Rhynchospora alba) и шейхцерия болотная (Зспеиспгепа ра1ш1т). Характерными признаками верховых болот является господствующее разви­тие в напочвенном покрове олиготрофных видов растений, особенно сфагновых мхов. На верховых болотах Беларуси наи­более распространены сфагнум бурый (Sphagnum fuscum), красноватый (S. rubellum), магелланский, узколистный, остро­конечный (S. cuspidatum). Из других групп мохообразных встре­чаются милия аномальная (Mylia anomala), кладоподиелла пла­вающая (Cladopodiella fluiians), политрихум торчащий (Poly-trichum strictum) и т.д. Политрихум на болотах приурочен пре­имущественно к кочкам и горелым участкам болота.

Сфагновые мхи на верховых болотах являются основными доминантами и эдификаторами, формирующими весь ком­плекс экологических условий: гидрологический и газовый режимы почвы, температуру корнеобитаемого горизонта, обра­зование различных форм мезо- и микрорельефа, процессы почвообразования (формирования торфяной залежи).

водоносных клеток, гиалиновых утолщений и др.), которые способствуют быстрому поглощению жидкости и высокой вла-гоемкости. Различные виды сфагнумов в воздушно-сухом состоянии впитывают воды в 10-35 раз больше своей массы (поглощая в 3 - 4 раза больше и быстрее, чем вата). Вода впи­тывается сфагновыми мхами всей поверхностью, а ее удержа­нию способствует тесное расположение побегов в дерновине, силы сцепления воды с внутренней поверхностью водоносных клеток и набухание гиалиновых утолщений.

Для сфагнового покрова характерен специфический меха­низм регулирования величины испарения. Уменьшение обвод­нения приводит к увеличению плотности мохового покрова в результате ветвления и нарастания боковых побегов сфагно­вых мхов, что препятствует испарению влаги из нижерасполо­женных горизонтов. При увеличении обводнения сфагновый покров становится более рыхлым и способен испарять значи­тельно больший объем воды.

Сфагновый мох и образующийся торф обладают низкой теплопроводностью, поэтому с глубиной наблюдается пониже­ние температуры. Вследствие плохой теплопроводности амплитуда суточных и годовых колебаний температуры незна­чительна. Так, летом на глубине 20-30 см температура может быть вдвое меньше, чем температура воздуха. Плохая тепло­проводность приводит к частым весенним и осенним замороз­кам на поверхности торфяника. Более коротким вегетацион­ным периодом на верховых болотах обусловлено произраста­ние здесь преимущественно раноцветущих и многих вечнозе­леных видов.

Низкая температура водного раствора и недостаток азотно­го питания приводят к физиологической сухости. При этом, несмотря на то что корнеобитаемый горизонт насыщен водой, растения приобретают те же морфологические черты, что и при недостатке влаги. Растения холодных и избыточно увлаж­ненных местообитаний относятся к определенной экологиче­ской группе - психрофитов. Они особенно характерны для растительного покрова верховых болот.

Средообразующая роль сфагновых мхов определяется также выделением во внешнюю среду различных органиче­ских соединений (кислот, гликозидов, флавоноидов, фенолов), которые обладают антисептическими свойствами и способ­ствуют ее подкислению. Присутствие этих соединений в тка­нях препятствует также разложению остатков сфагнов.

Среди других свойств сфагновых мхов и торфяной залежи необходимо отметить высокий коэффициент фильтрации верхних слоев (до 20 см/с) и незначительную высоту капилляр­ного поднятия в нижних горизонтах - 15-30 см. Избыток влаги и медленное ее передвижение в горизонтальном и верти­кальном направлениях приводит к недостатку кислорода, кото­рый присутствует в достаточном количестве лишь в верхних слоях почвы, выше уровня грунтовых вод. Обладая высокой вла-гоемкостью и водопроводимостью в верхних горизонтах, тор­фяник в своей основной массе содержит почти постоянный запас воды. Этими свойствами обусловлена незначительная ампли­туда колебаний уровня болотных вод, несмотря на значительные изменения количества атмосферных осадков в различные сезоны.

Сфагновые мхи характерны не только для верховых и пере­ходных болот. Среди видов, требовательных к минеральному питанию и нередко встречающихся на низинных болотах, можно отметить сфагнум скрученный (Sphagnum contortum), однобокий (S. subsecundum),Гиргензона (S. girgensohnii), глад­кий, тупой (S. obtusum) и др.

Избыток влаги, застойное увлажнение, анаэробные усло­вия, высокая кислотность и низкая температура корнеобитае-мого горизонта делают процесс разложения отмерших частей растений длительным и неполным. Все это наряду с низким содержанием минеральных солей в почве, образованием при неполном разложении органических остатков вредных для растений соединений (метан, сероводород и др.) создает весь­ма специфические и неблагоприятные условия для существо­вания болотных растений. Корневые системы преимуществен­но поверхностные и сосредоточены до глубины 20 - 30 см. Многие болотные растения являются микотрофными.