Селекция. Центр происхождения. Искусственный отбор. Гибридизация Скрещивание. Мутагенез. Полиплоидия. Гетерозис. Генная инженерия. Клеточная инженерия. Биотехнология. 2 страница

Протерозой (от 2500 до 534 млн лет назад) — огромная по продолжитель­ности эра. Расцвет эукариотных организмов, по своему разнообразию намного опережающих прокариот. Появление многоклеточности и дыхания обуслови­ло прогрессивное развитие гетеротрофов и автотрофов. Наряду с плавающи­ми формами (водоросли, простейшие, медузы) появляются прикрепленные (сидячие) ко дну или какому-либо субстрату нитчатые зеленые, пластинчатые бурые и красные водоросли, губки, кораллы, а также ползающие организмы, например кольчатые черви. Последние дали начало моллюскам и членистоно­гим. Появляются симбиотические и паразитические формы организмов.

Палеозой (от 534 до 248 млн лет назад) — эра, которая характеризуется достаточно большими находками ископаемых организмов. Они свидетельству­ют, что в этот период в водной среде (соленых и пресных водоемов) обитали представители почти всех основных типов беспозвоночных животных. Появи­лись позвоночные (кроме птиц и млекопитающих). В пресных водах появи­лись акулы и потомки костистых рыб — двоякодышащие и кистеперые рыбы (от последних произошли наземные позвоночные).

В середине эры растения, животные и грибы вышли на сушу. Началось бурное развитие высших растений. Появились мохообразные. Образовались первые леса из гигантских папоротникообразных растений, но в конце палео­зоя они вымерли, образовав залежи каменного угля. Появились животные, ды­шащие воздухом. По всей Земле распространились рептилии (растительнояд­ные и хищные), появились насекомые.

Мезозой (от 248 до 65 млн лет назад) часто называют эпохой рептилий. Они представлены разнообразными формами: плавающие, летающие, сухопут­ные, водные и околоводные. Достигнув большого расцвета, рептилии почти все вымерли в конце мезозоя. Появились птицы и млекопитающие (яйцекладу­щие и сумчатые). Широко распространились голосеменные растения, особенно хвойные. Появились покрытосеменные растения, но представленные только древесными формами. В морях господствовали костистые рыбы и головоно­гие моллюски.

Кайнозой (от 65 млн лет назад и до настоящего времени) — расцвет покры­тосеменных растений, насекомых, птиц, млекопитающих и появление челове­ка. Уже в середине кайнозоя имелись почти все основные группы представите­лей всех царств живой природы. У покрытосеменных растений образовались такие жизненные формы, как травы и кустарники. Появились степи, луга. Сформировались все основные типы природных биогеоценозов. С появле­нием человека и развитием общества создаются культурные флора и фауна, образуются агроценозы, села и города. Природа стала активно использоваться человеком для удовлетворения его потребностей. Различное воздействие человека на природу произвело в ней существенные изменения. Произошли боль­шие изменения в видовом составе органического мира, в окружающей среде и природе в целом.

История Земли характеризуется уникальным явлением: на основе хими­ческой эволюции в природе возникла живая материя, которая затем с помощью биологической эволюции достигла высокого уровня развития. В этом истори­ческом процессе развития жизни на Земле создалось огромное разнообразие биологических видов и различных биосистем, произошел человек и сформи­ровалась биосфера с глобальным биологическим круговоротом веществ. Эти события происходили на протяжении длительного времени в меняющихся условиях окружающей среды на планете. Процессы развития жизни продолжа­ются и в наше время.

1. Можно ли эры назвать этапами развития жизни на Земле?

2*. Какое явление живого мира обусловило возникновение новых, все более сложных форм организмов?

3. Попытайтесь объяснить, почему прокариоты, раньше других вы­шедшие на сушу, не дали такого большого разнообразия живых форм, как эукариоты.

Краткое содержание главы

Проблема возникновения и разнообразия жизни на Земле с давних пор привлекает внимание философов и натуралистов. До середины XIX в. считали возможным самопроизвольное зарождение организмов из неживых предметов (теории абиогенеза). Опыты Пастера доказали ошибочность и наивность этих суждений. При обсуждении проблемы о возникновении жизни на Земле были выдвинуты разные теории биогенеза.

Согласно современным научным представлениям, жизнь на Земле заро­дилась из неживой материи в процессе формирования и развития самой плане­ты. Впервые эту гипотезу высказал в 1924 г. отечественный ученый А.И. Опарин. Он сформулировал ее как теорию эволюции живой материи. В настоящее вре­мя считают, что жизнь зародилась в результате химической эволюции (абио­генно), а ее развитие до современного состояния разнообразия и сложности произошло путем биологической эволюции (биогенно).

Условия, при которых произошло появление первых живых организмов на Земле, резко отличались от современных. В атмосфере первобытной Земли не было кислорода, но были газообразные вещества, из которых могли путем многочисленных химических преобразований возникнуть органические моле­кулы. Они объединялись в полимеры, а затем и в агрегаты (совокупности), на­званные коацерватами. Последние и послужили основой появления живых клеток. Медленно, на протяжении чрезвычайно длительного времени (около одного миллиарда лет) шел этот процесс. Эволюция химических веществ в окру­жающей среде и преобразование их в коацерватах привели к созданию соеди­нений, способных координировать в первичных клетках ход химических реак­ций, без которых невозможны процессы жизнедеятельности (обмен веществ, рост, воспроизведение себе подобных).

На первых этапах развития жизни ключевыми событиями стали естест­венный отбор; появление автотрофности (и хлорофилла); накопление кислоро­да в атмосфере и создание озонового слоя; появление в клетке оформленного ядра с ДНК (эукариоты); возникновение полового размножения; появление многоклеточности у организмов; выход живых существ на сушу.

Проверьте себя

1. В чем преимущества многоклеточных организмов в сравнении с одноклеточными?

2. В каких условиях произошло возникновение жизни на Земле?

3. Какие условия внешней среды стали причиной выхода организмов на сушу?

4. Какова роль кислорода в эволюции жизни?

Проблемы для обсуждения

1. Как можно объяснить господство в палеозое древних папоротнико­образных и их полное исчезновение в той же эре?

2. В чем сходство и различия идей абиогенеза у древних мыслите­лей (Аристотель, Парацельс) и современных ученых (А.И. Опарин, Дж. Холдейн)?

3. Среди определений жизни есть такое: «Жизнь — это способ сущест­вования белковых тел (живой материи) в пространстве и во време­ни». Выскажите свое отношение к этому утверждению. Попытайтесь дать свое определение жизни.

Основные понятия

Абиогенез. Биогенез. Химическая эволюция. Биологическая эволюция. Коацерваты. Эры.

Глава 7

Учение об эволюции

Изучив главу, вы сумеете:

• раскрыть суть эволюции, ее причины и движущие силы;

• охарактеризовать основные положения теории Ч. Дарвина в сравне­нии с идеями его предшественников;

• доказать роль вида и популяции в эволюционном процессе;

• объяснить происхождение видов исходя из современного учения об эволюции;

• изложить основные закономерности биологической эволюции.

§ 36 Идея развития органического мира в биологии

Живой мир Земли огромен. Он представлен уникальным разнообразием живых существ: в нем более 2 млн видов эукариот (более 500 тыс. видов расте­ний, около 1,5 млн видов животных) и примерно столько же видов прокариот. При этом разнообразии форм жизни все организмы состоят из одних и тех же химических элементов и органических соединений. Все сходным образом осу­ществляют биосинтез и обмен веществ с окружающей средой, используют по­хожим образом энергию в процессах жизнедеятельности, способны одинаково размножаться и при половом размножении начинают развитие организма из одной клетки — зиготы.

Как же объяснить многообразие видов при таком сходстве свойств у жи­вых организмов? Каким образом возникли сложные организмы? Под действи­ем каких сил сформировались у них приспособительные свойства? Ответы на эти вопросы дает эволюционное учение (лат. evolutio— «развертывание»).

Эволюционное учение — это наука о причинах, движущих силах и общих закономерностях исторического развития живой природы.

Основоположником эволюционного учения является английский естест­воиспытатель Ч. Дарвин. Современное учение об эволюции опирается на эво­люционную теорию, сформулированную Ч. Дарвином в середине XIX в. и опуб­ликованную в книге «Происхождение видов» в 1859 г. Однако задолго до этого выдвигались различные гипотезы и теории о развитии органического мира, поскольку эволюция жизни на Земле принадлежит к числу величайших про­блем естествознания, с давних времен привлекающих внимание натуралистов и философов.

Например, древнегреческий философ-материалист и диалектик Гераклит (ок. 530 —ок. 470 до н. э.), уроженец Эфеса в Малой Азии, в сочинении «О природе» пишет:«Жизнь природы — непрерывный процесс движения. В нем всякая вещь и всякое свойство переходят в свою противоположность. В борьбе противоположностей обнаруживает­ся, однако, их тождество. Все, непрерывно изменяясь, обновляется, потому нельзя дваж­ды вступить в одну и ту же реку: на входящего во второй раз текут уже новые воды». Другой знаменитый древнегреческий ученый — Аристотель (IV в. до н. э.), признавая ма­териальную основу мира, а также сравнивая между собой различные виды организмов, пришел к выводу, что в природе имеются простые и сложные тела. Для их характеристи­ки ученый ввел понятие лестницы природы. На ее нижних ступенях он расположил про­стые тела, а на верхних — более сложные. В основании лестницы Аристотель поместил тела неживой природы, выше них — растения, затем — прикрепленных к грунту животных (губки и асцидии), после них — свободноживущих, подвижных морских животных, а на­верху — животных суши. Однако в представлениях этого мыслителя отсутствовала идея о развитии организмов от низших к высшим, а просто фиксировался факт их неодинако­вости. Более того, он считал, что виды неизменяемы. Авторитет высказываний Аристоте­ля на многие годы (на века!) определил взгляды натуралистов на природу. Лишь в эпоху Возрождения, т. е. в XVII-XVIII вв., выдвигаются идеи об изменяемости видов, об эволюции, но и они еще долго находились под влиянием учения Аристотеля о природе.

В XVII в. в Англии Дж. Рей создал первую концепцию рода и вида; разделил растения на совершенные (цветковые) и несовершенные (водоросли и др.). В XVIII в. в Швеции К.Линней помимо новой концепции вида классифицирует живые организмы в особой системе. Во Франции ЖЛ. Бюффон в многотомном труде «Есте­ственная история» выдвигает предположение об изменяемости видов, о естествен­ном родстве организмов и о единстве животного и растительного мира. В России П.С. Паллас высказывает мысль о происхождении организмов некоторых видов от об­щих предков. Английский врач, натуралист и поэт Э. Дарвин, дед Ч. Дарвина, излагает натурфилософские идеи об изменяемости видов, об экономии в природе и эволюции организмов. В Швейцарии эмбриолог Ш. Бонне в 1762 г. в работе о размножении ря­да беспозвоночных животных впервые вводит в биологию понятие «эволюция». В XIX в. во Франции Ж. Кювье на основе сравнительной анатомии животных и палеон­тологии выдвинул гипотезу катастроф. Исходя из нее он объяснял стихийными бед­ствиями в различные периоды истории Земли смену фаун и появление новых видов. Английский геолог Ч. Лайель в противовес теории катастроф Кювье создает учение об эволюции поверхностных слоев Земли. Лайель высказал новую идею о медленном и непрерывном изменении земной поверхности под влиянием постоянных геологиче­ских факторов (разница температур, вода, вулканические силы, живые существа и др.) и убедительно доказывал эту гипотезу прогрессивными изменениями у ископаемых остатков. Ч. Дарвин был увлечен трудами Лайеля.

Подобные высказывания многих натуралистов способствовали утверж­дению идеи об эволюции органического мира, но каких-либо специальных тру­дов, обосновывающих эту идею, еще не было.

Первым, кто специально обратился к исследованию эволюции живых организмов, был французский естествоиспытатель Ж.Б. Ламарк.

Свою эволюционную теорию Ламарк изложил в 1809 г. в труде «Филосо­фия зоологии», объясняя возможные пути развития животных и растений. Главными в его теории были следующие положения: изменения в окружа­ющей среде ведут к изменению видов животных и растений; необходимость в изменении и образовании новых приспособительных свойств обусловлена внутренним стремлением самих организмов к прогрессу, особенно у высших животных.

Предположения об эволюции Ламарк обобщил в виде двух «законов» — «законе упражнения и неупражнения» и «законе наследования приобретенных признаков». Он считал, что факторы среды прямо действуют на организмы и создают нужные формы по мере усиливающегося использования какой-то час­ти тела (т. е. упражнения ее). Неупражняемые части тела постепенно со вре­менем слабеют и могут исчезнуть вовсе. Признаки, появившиеся благодаря упражнению, закрепляются, а при неиспользовании исчезают. Эти приоб­ретенные признаки, утверждал Ламарк, передаются потомкам, наследуются. Основываясь на этих «законах», Ламарк объяснял возможные пути эволюции. Он полагал, что новый вид развивается в процессе смены многих поколений как результат приобретения новых признаков или утраты бывших неупражняемых признаков.

Ламарк доказывал действие своих «законов» примерами: предки змей имели конеч­ности, но не использовали их, они им даже мешали ползать, поэтому конечности исчезли со временем, в ряду большого числа поколений. Также из-за «ненужности» произошла редукция глаз у крота; у цапли развились длинные ноги потому, что ей надо держать тело высоко над водой. Необходимостью доставать сочную листву деревьев в засушливых местах, где нет травы, Ламарк объяснял наличие длинной шеи и ног у жирафа.

Обоснование роли окружающей среды в изменяемости свойств организ­мов, доказательство постепенности повышения уровня организации живых су­ществ от простейших до человека и значения в этом процессе длительности времени — сильные стороны теории Ламарка. Однако его взгляды на механизм изменчивости организмов и образование новых видов были ошибочными. Его теория, получившая затем название ламаркизма, являлась умозрительной, т. е. основанной на ряде не подтвержденных экспериментально постулатов. Объяс­нение прогрессивной и приспособительной эволюции стремлением самих организмов к усовершенствованию своих изначальных признаков было одно­сторонним и телеологичным (от греч. teleos— «цель» и logos— «учение»). «Осо­знание» цели своего развития приписывалось самой природе как присущее ей внутренне свойство. Потому теория Ламарка не смогла противостоять господствующему тогда креационизму (лат. creatio— «сотворение»), согласно которому происхождение и многообразие живого мира объяснялось божественной во­лей, что отрицало наличие эволюции в природе.

1. Что означает термин «эволюция»?

2*. Почему в биологии считают ценной теорию Ж.Б. Ламарка о разви­тии организмов, хотя она не объяснила сути и механизма эволюции? 3. Какие «законы» сформулировал Ламарк?

§ 37 Основные положения теории Чарлза Дарвина об эволюции органического мира

В 1859 г. Ч. Дарвин публикует труд «Происхождение видов путем естест­венного отбора или сохранения благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь», в котором он изложил результаты своих многолетних (более 20 лет) специальных исследований доказательства эволюции.

Для объяснения процесса эволюции в органическом мире Дарвин иссле­дует четыре основных взаимосвязанных фактора (свойств живого): изменчи­вость, наследственность, борьбу за существование и естественный отбор. Их он считал движущими силами эволюции.

Сравнивая между собой двух или несколько особей одного вида, легко об­наружить, что у них всегда имеются какие-то отличия друг от друга — в окраске или размерах, повадках, плодовитости и других признаках. На осно­вании таких различий у отдельных особей вида Дарвин констатирует, что организмам каждого ви­да свойственна изменчивость. Поскольку некото­рые признаки, появляющиеся у потомства, наблю­дались и у их родителей, то Дарвин делает вывод, что особи получили эти признаки от родителей благодаря наследственности. Изменения, которые могут передаваться по наследству, обнаруживаются у каждого вида, особенно если размножение идет половым путем. Дарвин предположил, что некото­рые изменения (вариации) в наследственности по­могают особям выжить в определенных условиях окружающей среды, тогда как другие наследствен­ные свойства этому не способствуют.

Основываясь на большом количестве приме­ров, Дарвин также отмечает, что каждая пара орга­низмов может дать значительное число потомков (животные откладывают много яиц, икринок, у растений созревает множество семян, спор), но выживает лишь их незначительная часть. Большинство особей гибнет, не достигнув не только половозрелости, но и зрелого возраста. Причи­ны гибели — неблагоприятные условия внешней среды: нехватка пищи, враги, болезни или зной, засуха, мороз и др. На этом основании Дарвин приходит к выводу, что в природе между организмами происходит непрерывная борьба за существование (рис. 46). Она ведется как между особями разных видов (меж­видовая борьба за существование), так и между особями одного и того же вида (внутривидовая борьба за существование). Еще одним проявлением борьбы за су­ществование выступает борьба с неживой природой.

В итоге борьбы за существование некоторые вариации признаков у од­ной особи дают ей преимущество выживания по сравнению с другими особями этого же вида, обладающими иными вариациями наследуемых признаков. Часть особей с неблагоприятными вариациями погибает. Этот процесс Ч. Дар­вин назвал естественным отбором. Наследуемые признаки, повышающие веро­ятность выживания и размножения данного организма, передаваясь от родите­лей к потомкам, будут встречаться в последующих поколениях все чаще и чаще (поскольку существует геометрическая прогрессия размножения). В результате в течение некоторого периода времени таких особей с новыми признаками становится много и они оказываются настолько непохожими на организмы пер­воначального вида, что уже представляют собой особей нового вида. Дарвин утверждал, что естественный отбор — общий путь образования новых видов.

Дарвин выдвигает важную новую гипотезу о наличии в природе естест­венного отбора, который осуществляется влияниями внешних условий среди большого количества особей вида, обладающих различными вариациями на­следуемых признаков.

«Естественный отбор, — пишет Ч. Дарвин, — действует исключительно путем сохране­ния и накопления изменений, благоприятных при тех органических и неорганических условиях, которым каждое существо подвергается во все периоды своей жизни. С точ­ки зрения нашей теории, продолжительное существование наших организмов не представляет никакого затруднения, так как естественный отбор, или переживание наиболее приспособленного, не предполагает необходимо прогрессивного разви­тия, — он только подхватывает проявляющиеся изменения, благоприятные для облада­ющего ими существа в сложных условиях его жизни. Естественный отбор — этого ни­когда не следует забывать — действует только на пользу данного существа и через по­средство этой пользы... Естественный отбор ведет к расхождению признаков и значи­тельному истреблению менее усовершенствованных и промежуточных форм жизни».

Опираясь на идею о естественном отборе, Ч. Дарвин определил пути эволюционных преобразований.

Главным моментом в эволюционном процессе он считал расхождение признаков, или дивергенцию (лат. divergo — «отклоняюсь», «отхожу»). Расхожде­ние признаков ведет к уменьшению конкуренции, ибо организмы благодаря новым свойствам получали возможность использовать различные условия су­ществования. По такому пути с помощью дивергенции из ранее существовав­ших видов образуются новые виды, соответствующие новым условиям среды обитания.

Естественный отбор Дарвин считал главной движущей силой эволюции. Результатом действия этой силы являются такие феномены: 1) постепенное ус­ложнение и повышение уровня организации живых существ; 2) приспособлен­ность организмов к условиям окружающей среды; 3) многообразие видов.

С помощью естественного отбора, по Дарвину, в природе формируются новые виды из уже существующих видов.

К выводам о роли естественного отбора Дарвин пришел после тщатель­ного изучения истории возникновения новых пород животных и сортов куль­турных растений. В условиях одомашнивания отбор выполняет человек. Из многообразия вариантов, определяемых изменчивостью, человек отбирает ту форму, которая больше всего соответствует его интересам. Такое целенаправ­ленное создание новых видов Дарвин назвал искусственным отбором (рис. 47). Исследование механизма и результатов искусственного отбора оказалось для Дарвина важным этапом на пути обоснования теории естественного отбора и его действия в природе без участия человека.

Учение Дарвина об эволюции органического мира объясняет приспособ­ленность (адаптацию) организмов к окружающей среде и рассматривает много­образие видов как неизбежный результат действия естественного отбора в связи с расхождением наследуемых признаков. Адаптации (лат. adaptatio— «прилажива­ние», «приспособление») — это совокупность морфолого-физиологических, по­веденческих, популяционных и других приспособительных особенностей вида, обеспечивающих ему возможность существовать в определенных условиях внеш­ней среды. Адаптации придают строению и жизнедеятельности организмов черты функциональной целесообразности, возникшей под влиянием естествен­ного отбора. Дарвин подчеркивал, что любое приспособительное свойство име­ет относительный характер, поскольку полезно организму только в его конкрет­ной, привычной среде обитания. Однако и в привычной среде всегда возможны другие, более совершенные адаптации организмов к внешним условиям.

Ч. Дарвин открыл движущие силы эволюции, к которым он относил на­следственность, изменчивость, борьбу за существование и естественный отбор. При этом он отмечал также большую роль способности организмов размно­жаться по типу геометрической прогрессии. Впервые в науке Дарвин подчерк­нул роль видов в эволюции и доказал, что современные виды (в природе и одо­машнивании) произошли от ранее существовавших видов.

Создав научную теорию эволюции, Дарвин всесторонне обосновал исто­рический метод в исследовании природы. Теория происхождения видов в кор­не изменила представления об эволюции органического мира и стала крупней­шим научным достижением, значимым событием в XIX в. Фундаментальность теории Дарвина заставила представителей всех биологических наук соотно­сить свои идеи с ее положениями. На учении Дарвина базируется и современ­ное общее понимание эволюции.

1. Какие выводы являются главными в эволюционной теории Ч. Дар­вина?

2*. Раскройте механизм действия естественного отбора. 3*. Докажите свое мнение.

• Почему учение Дарвина оказалось более убедительным, чем учение Ж.Б. Ламарка?

• Какой смысл вкладывал Ч. Дарвин в понятие «борьба за существо­вание»?

§ 38 Современные представления об эволюции органического мира

Современное эволюционное учение часто называют синтетическим. Это потому, что оно включает в себя не только дарвинизм (т. е. идеи Ч. Дарви­на об отборе и борьбе за существование), но и открытия генетики, системати­ки, морфологии, биохимии, физиологии, экологии и других наук.

Особенно продуктивными для развития учения об эволюции оказались данные генетики и молекулярной биологии. Хромосомная теория и теория гена раскрыли причины мутаций и механизмы передачи наследственности, а молекулярная биология и молекулярная генетика выяснили способы хране­ния, реализации и передачи генетической информации с помощью ДНК. Было установлено, что элементарной единицей эволюции, способной реагировать на изменения среды перестройкой своего генофонда, является популяция. Соглас­но этому открытию не вид, а его популяции насыщены мутациями, которые служат основным материалом эволюционного процесса, идущего под действи­ем естественного отбора.

Современное учение об эволюции основано на популяционной концеп­ции.

Популяция (лат. populus— «народ», «население») — это структурная едини­ца вида. Она представлена совокупностью особей вида, обладающих общим гено­фондом и занимающих определенную территорию в пределах ареала (области распространения) этого вида. Популяции подвергаются действию разных на­правлений естественного отбора, так как территориальная изоляция препят­ствует частому обмену генетической информацией между обособленными популяциями (рис. 48). Поэтому постепенно между такими популяциями про­исходит дивергенция (расхождение) по ряду генетических признаков. Они на­капливаются путем мутаций. Причем особи популяций приобретают заметные отличия от исходного, родительского вида. Если появившиеся отличия обеспе­чивают нескрещиваемость особей одной популяции с особями других популя­ций исходного вида, то обособившаяся популяция становится самостоятель­ным новым видом, вычленившимся путем дивергенции из исходного вида.

Популяция — наименьшее подразделение вида, меняющееся во времени.

Поэтому популяцию называют элементарной единицей эволюции.

В современном эволюционном учении различают такие понятия, как эле­ментарная единица эволюции, элементарные явления эволюции, элементарный материал эволюции и элементарные факторы эволюции.

Для каждой популяции характерны следующие свойства: ареал, числен­ность и плотность особей, генетическая гетерогенность (разновидность) осо­бей, возрастная и половая структура, особое функционирование в природе (внутрипопуляционные, межпопуляционные контакты и отношения с другими видами и с внешней средой). Половые контакты между особями внутри одной популяции осуществляются значительно проще и чаще, чем с особями разных популяций того же вида. Поэтому изменения, накапливающиеся в одной попу­ляции с помощью рекомбинаций, мутаций и естественного отбора, обусловли­вают ее качественное и репродуктивное обособление (дивергенцию) от других популяций. Эти изменения, происходящие в популяциях, называют элементар­ными явлениями эволюции. Изменения отдельных особей не приводят к эволюционным изменениям, так как нужно значительное накопление сходных на­следуемых признаков, а это доступно только целостной группе особей, какой является популяция.

Элементарным материалом эволюции служит наследственная изменчи­вость (комбинативная и мутационная) у особей популяции. Хорошо известно, что оба типа генотипической изменчивости наблюдаются у всех изученных прокариот и эукариот. Оба эти типа изменчивости могут затрагивать все спо­собные варьировать признаки и свойства организмов (морфологические, физио­логические, химические и поведенческие), что приводит к возникновению как качественных, так и количественных фенотипических отличий в популяции. При определенных условиях и в течение некоторого времени возникшие новые наследуемые признаки могут достигнуть достаточно высоких концентраций у одной или нескольких смежных популяций вида. Группы особей с такими новы­ми признаками можно обнаружить на «своей» территории внутри ареала вида.

Элементарные факторы эволюции включают такие явления, как естест­венный отбор, мутационный процесс, популяционные волны и изоляция.

Естественный отбор устраняет из популяции особи с неудачными комбинаци­ями генов и сохраняет особи с генотипами, которые не нарушают процесса при­способительного формообразования. Естественный отбор направляет эволюцию.

Мутационный процесс поддерживает генетическую неоднородность при­родных популяций.

Популяционные волны поставляют массовый элементарный эволю­ционный материал для естественного отбора. Каждой популяции свойст­венно определенное колебание численности особей в сторону то увеличе­ния, то уменьшения. Эти колебания в 1905 г. отечественный ученый-генетик С.С. Четвериков назвал волнами жизни.

Изоляция обеспечивает барье­ры, исключающие свободное скре­щивание организмов. Она может выражаться в территориально-механической (пространственной, гео­графической) или биологической (поведенческой, физиологической, экологической, химической и генети­ческой) несовместимости (рис. 49).

Нарушая скрещивание, изоля­ция расчленяет исходную популяцию на две или более, отличающиеся друг от друга, и закрепляет различия в их генотипах. Разделенные части популя­ции уже самостоятельно подвергаются действию естественного отбора.

Изоляция, мутационный процесс и популяционные волны, являясь факторами эволюции, влияют на эволюцию вида, но не направляют ее. Направленность эволюции задается естественным отбором.

1. Замените выделенные слова утверждения термином.

• Наименьшее подразделение вида, меняющееся во времени, участвует в об­разовании новых видов.

• Расхождение признаков организмов Ч. Дарвин использовал для объяс­нения разнообразия форм в эволюции организмов.

2*. В чем отличие современного учения об эволюции от эволюцион­ной теории Дарвина? 3. Подумайте.