Уровни и свойства биологических систем.

Вероятно, лучше всего можно определить содержание современной экологии, исходя из концепции уровней организации, которые составляют своеобразный «биологический спектр», как это пока­зано на рис. 1.1. Сообщество, популяция, организм, орган, клетка и ген — основные уровни организации жизни; на рис. 1 они рас­положены в иерархическом порядке — от крупных систем к ма­лым. Теоретически этот спектр уровней, как и спектр излучения или логарифмическая шкала, может быть продолжен до бесконеч­ности в обе стороны. Иерархия — согласно словарю Уэбстера для студентов — это «расположение ступенчатым рядом». На каждой ступени, или уровне, в результате взаимодействия с окружающей физической средой (энергией и веществом) возникают характер­ные функциональные системы. Под системой в соответствии с тем же словарем мы подразумеваем «упорядоченно взаимодейст­вующие и взаимозависимые компоненты, образующие единое це­лое»; в соответствии с другой точкой зрения система — это «набор взаимосвязей, составляющий поддающуюся идентификации еди­ницу, реальную или концептуальную» (Laszlo, Margenau, 1972). Системы, содержащие живые компоненты (биологические системы. или биосистемы), можно выделять или изучать на любом из уровней, показанных на рис. 1.1, или на любом промежуточном уровне, удобном или полезном для исследования. Например, си­стемы «хозяин—паразит» или двухвидовая система взаимосвязан­ных организмов (скажем, сожительство гриба и водоросли, обра­зующее лишайник) представляют собой промежуточные уровни между популяцией и сообществом.

Экология изучает главным образом те системы, которые рас­положены в правой части этого спектра, т. е. системы выше уров­ня организма. В экологии значение термина популяция, первона­чально обозначавшего группу людей, расширено и обозначает группы особей любого вида организмов. Точно так же сообщество (иногда называемое еще биотическим сообществом) в экологиче­ском смысле включает все популяции, занимающие данный уча­сток. Сообщество и неживая среда функционируют совместно, образуя экологическую систему, или экосистему. Сообществу и экосистеме приблизительно соответствуют часто употребляемые в европейской и русской литературе термины биоценоз и биогеоце­ноз (буквально жизнь и земля, функционирующие вместе). Би-ом — удобный и широко используемый термин, обозначающий крупную региональную или субконтинентальную биосистему, ха­рактеризующуюся каким-либо основным типом растительности или другой характерной особенностью ландшафта, например биом лиственных лесов умеренного пояса. Самая крупная и наиболее 'близкая к идеалу в смысле «самообеспечения» биологическая си­стема, которую мы знаем, — это биосфера, или экосфера; она вклю­чает все живые организмы Земли, находящиеся во взаимодействии с физической средой Земли как единое целое, чтобы поддержи­вать эту систему в состоянии устойчивого равновесия, получая лоток энергии от Солнца, ее источника, и переизлучая эту энер­гию в космическое пространство. Под устойчивым равновесием мы понимаем способность саморегулируемой системы возвращаться в исходное состояние по крайней мере после небольшого откло­нения.

Иерархический подход дает удобную основу для подразделения и изучения сложных ситуаций или широких градиентов. Как указывал Новиков (Novikoff, 1945), эволюция Вселенной харак­теризуется и непрерывностью, и дискретностью. Развитие можно рассматривать как процесс непрерывный, поскольку оно состоит в нескончаемом изменении, но вместе с тем этот процесс дискре­тен, поскольку развитие проходит через ряд отдельных уровней организации. В гл. 3 будет показано, что организованность жизни поддерживается постоянным, но ступенчатым потоком энергии. Таким образом, деление ступенчатого ряда, или иерархии, на ком­поненты во многих случаях искусственно, но иногда такое деление может быть основано на естественных разрывах. Так как каждый уровень в спектре биосистемы «интегрирован», т. е. взаимосвя­зан с другими уровнями, здесь нельзя найти резких границ или разрывов в функциональном смысле. Их нет даже между организ­мом и популяцией. Например, организм, изолированный от популя­ции, не в состоянии жить долго, точно так же, как изолирован­ный орган не может длительное время сохраняться как самопод­держивающаяся единица без своего организма. Подобным же образом сообщество не может существовать, если в нем не про­исходит круговорот веществ и в него не поступает энергия. Тот ;же аргумент можно привлечь для опровержения уже упоминав­шегося неверного представления о том, будто бы человеческая цивилизация может существовать независимо от мира природы.

112. Популяция.

элементарная единица вида иэволюция От греч. populus - народ,

1908 г. введен термин популяция В.Иоганнсеном

Популяция - населяющая определенное пространство, длительно воспоизводящаяся и саморегулирующаяся совокупность конспецифичных особей, обладающая изменчивостью, экологической и генетической структурами, соответствующими условиям ее обитания.

В отличие от вида популяция - система открытая. Аллогамия и панмнксия обеспечивает единство популяции как во времени, так и в пространстве.

Популяция имеет, как правило, высокодифференцированную структуру, которая выражается в существовании физиологически и морфологически различающихся групп особей с присущими им функциями. Дифференциация популяционной структуры

базируется на генетической основе и направлена на максимально эффективное использование ресурсов среды. Она включена в механизм регулирования таких важных популяционных параметров, как численность и плотность. Экологическая структура популяции: численность популяции, динамика численности, демографический состав, распределение в пространстве, экологическое распределение. Генетическая структура: частоты аллелей (генов) - основной параметр; часты генотипов; система скрещивания; факторы, влияющие на частоты генотипов и аллелей. Популяция считается элементарной единицей микроэволюции, так как способна реагировать на изменения среды перестройкой своего генофонда Вид, подвид, группы из нескольких близких популяций, естественно, тоже обладают собственной эволюционной судьбой, но они не элементарные (в значении неделимости) единицы жизни. В эволюционном процессе неделимой единицей оказывается популяция, всегда выступающая как экологическое, морфофизиологическое, наконец, что самое важное, генетическое единство. Индивидуально и дискретно возникающее изменение должно стать групповым, подвергнуться действию тех или иных эволюционных факторов. Это возможно лишь в рамках популяции, как длительно существующей, организованной группе особей, той группе, которая нерасчленима без утраты ее целостности и других свойств (и в этом смысле элементарна) и обладает собственной эволюционной судьбой. Эволюируют не особи, а группы особей. Особь в популяции - объект действия главного эволюционного фактора - естественного отбора. Вид - качественный этап эволюционного процесса

Биогеоценоз.

Биоценоз представляет собой эволюционно сложившуюся форму организации живого населения биосферы, многовидовую биологическую систему. В ее состав входят представители различных таксонов, отличающихся по своим экологическим и физическим свойствам и связанные по многим формам биологических отношений, как между собой, так и с окружающей их неорганической средой.

Мебиус впервые ввел этот термин в экологическую литературу: биоценоз - система популяции различных трофических уровней. Сообщество можно применить к популяции одного трофического уровня.

Наиболее четкое учение об экосистеме сформулировал Тенсли: экосистема - основные природные единицы на поверхности Земли, куда входят организмы и факторы среды. Сукачевым создано учение о биогеоценозе как единстве биоценоза и его биотопа (неорганическая среда): биогеоценоз - элемент структуры биосферы, территориально оформленные экосистемы.

Наиболее важные взаимоотношения видов в биоценозах осуществляются не на уровне видов или отдельных особей, а только популяциями видов, входящих в данный биоценоз. Видовая структура. Это общее количество растений, животных, микроорганизмов, обусловленных свойствами биоценоза Многочисленность и разнообразие видового состава биоценоза выступает как важный механизм поддержания его целостности и функциональной устойчивости. Можно выделить небольшое число доминирующих видов (у растений- эдификаторы - виды, которые формируют среду). Видовое разнообразие состоит из 2х частей: видовое богатство (общее число имеющихся видов); видовая выравненность (обилие каждого вида в сообществе, его положение в структуре сообщества). Видовое разнообразие зависит от местообитания вида, от площади. В бедных экосистемах видовое разнообразие незначительно, зато много особей одного вида Часто оказывает влияние экониша Чем больше экониша, тем большее число видов она может вместить. Видовое разнообразие связано с обилием ресурсов и климатическим благоприятствием. Пространственная структура. Основа растительность. Видовые популяции в составе биоценоза закономерно располагаются не только по площади, но и по вертикали. Горизонтальная структура биоценозов выражена их мозаичностью и реализуется в виде неравномерного распределения популяций отдельных видов по площади. Консорции -группировки видов-автотрофов и гетеротрофов, возникающие на основе тесных пространственных и трофических взаимоотношений (сосна с микроорганизмами, микоризными грибами, лишайниками, насекомыми, птицами). В консорции различают детерминантов и консортов. Парцеллы - комплексные части биоценозов, отличающихся друг от друга как радиальным сложением элементов, так и спецификой радиально направленного материально-энергетического обмена Синузия - часть фитоценоза, экологически и пространственно обособленно (синузия деревьев, трав, кустарников). Синузии есть сезонные. Вертикальная структура - расчленение растительных сообществ по высоте. Особенно четко это выражено в лесных фитоценозах, вертикальная структура которых выражена в виде ярусности. Разные ярусы характеризуются разным соотношением твердой и газообразной фаз, трофическим богатством. Принцип плотной упаковки Мак-Артура -пространство обязательно заполняют экологические ниши.

Функциональная структура Функционально все виды распределяются на несколько групп в зависимости от их места в общей системе круговорота веществ и потока энергии. Равнозначные в этом смысле виды образуют определенный трофический уровень, а взаимоотношения между видами разных уровней - систему цепей питания. Уровень первичной продукции, на которой утилизируется внешняя энергия и создается масса органического вещества, составляют продуценты (автотрофные организмы). Консументы 1 порядка представлены непосредственными потребителями первичной продукции (фитофаги). Консументы 2 порядка этот уровень объединяет животных с плотоядным типом питания (зоофаги). Консументы 3 порядка - сюда относятся паразиты и сверхпаразиты животных. Есть еще одна группа организмов - редуцентов, которые разлагают органику (деструкторы), превращая ее в минеральные вещества, которые используют растения.

Пищевые цепи - перенос энергии от ее источника к конечному потребителю. Выделяют: цепи выедания (пастбищные) - начинаются от автотрофных растений; детритные -начинаются от детрита (детрит—»дождевой червьптицы).

Биосфера.

Наша планета состоит из сложных оболочек, одной из которых является биосфера. вся жизнь существует в этом пространстве.Термин был ввеен в 1875 г. Э.Зюссоном. Развернутым изучением о биосфере занимался Вернандский, по нему биосфера- одна из геологических оболочек земного шара, глобальную систему земли, в которой геохимические и энергетические превращения определяются суммарной активностью всех живых организмов - живого вещества. Живые организмы взаимодействуют друг с другом, с солнечной энергией и различными химическими веществами, образующими атмосферу, гидросферу и литосферу. Границы биосферы определяются комплексом условий, допустимых к жизни. В ее состав входит нижняя часть атмосферы, гидросфера и поверхностные слои литосферы, которые подверглись выветриванию с участием живых организмов- почва. Атмосфера- наиболее легкая оболочка, граничит с космическим пространством, через нее осуществляется обмен веществ планеты с космосом. Большая часть массы состоит из азота, кислорода и аргона, озона. Озоновый слой имеет важное значение для сохранения жизни на земле: в этом слое поглощается большая часть ультрафиолетового излучения, до поверхности доходит лишь небольшая часть, относительно безвредная. Низкая плотность воздуха закрывает возможность существования организмов, полностью осуществляющих свои функции вне связи с субстратом. Гидросфера – водная оболочка земли, принято делить на мировой океан, континентальные и подземные воды. Жизнь распространена по всей толщине, даже на самой глубокой впадине-11 км. Литосфера- каменная оболочка земли, Возраст- 4,1 млрд лет. Поверхностная часть – почва, измельченная в процессе физического, химического, биологического выветривания и содержащая минеральное и органическое вещество. Включает твердую (минеральные частицы), жидкую (почвенная влага) и газообразную фазы. Органическое вещество образуется в результате разложения мертвых организмов, входит в состав экскретов.

Всю совокупность жизни называют биотой. Следовательно, биосфера- область распространения жизни, включающая населенную различными организмами верхную часть земной коры, воды и нижную часть атмосферы. Биосфера представляет равновесную гармоничную систему, в которой процессы обмена веществ и энергии происходят за счет жизнедеятельности организмов. Ни одна из оболочек не может развиваться отдельно д-д, они существуют во взаимодействии и любое изменение одной оболочки ведет к изменению другой.